◆　　　　　　　　　孤独的创建者：孟德尔的天才 　　　　　　　　　　　　　　·方舟子· 进化论和遗传学的创建是生物学史上两个最着大的事件，因此达尔文和孟德 尔共享生物学创建者的殊荣。然而，达尔文的研究者远远多于孟德尔的研究者。 研究达尔文的传记、专着、论文、评论汗牛充栋，研究孟德尔的却难得一见。其 中一个因素是，有关达尔文的原始史料无比丰富。他身后留下了多达１７２卷的 著作、论文、笔记和书信，光是他２７岁之前所写的书信汇集出版时就多达７０２ 页，真可谓取之不尽、用之不竭，其生平研究者永远不愁不会挖掘出新东西。而 孟德尔在身前极少发表着述，逝世后不久其手稿又被全部烧毁，现在所能找到的 全部原始材料，不过是几篇论文和报告，一份申请中学教师文凭时写的简历，十 几封书信和两首少年时代写的诗，一天时间就可全部读完。 还有一个因素是，两个人在历史上的重要性难以比拟。达尔文是科学史和思 想史上的数一数二的巨人，在身前就已被视为可与牛顿比肩的伟人，拥有丰富的 思想和无穷的魅力，他的发现对人类社会有极其宽广、深远的影响；而孟德尔显 得很普通，甚至是否算得上科学天才都有学者怀疑。他在历史上几乎没有任何影 响。当所谓“孟德尔定律”在１９００年被三位科学家同时着现发现的时候，他 们都声称自己已独立地做出了同样的结果，是否果真如此是很值得怀疑的，但他 们都敢于同时如此声称，至少也说明了“孟德尔定律”在当时已经是呼之欲出了。 的确，就在孟德尔定律被着新发现的一年前，英国遗传学家贝特森（William Bateson）在英国王家园艺学会召开的国际学术会议上指出： “我们首先要知道的是当一个变异与它最接近的变异杂交时，结果将会是怎 样。如果要使这个结果有科学价值，那么该杂交的后代几乎绝对有必要用统计方 法进行检验。我们必须记录有多少后代与其亲代之一相象，又有多少后代显示出 了亲代之间的中间性状。如果亲代在几个性状上都存在不同，那么后代必须用统 计的方法对各个性状分别进行检验。” 这段话，完全可以被当作孟德尔试验的导言。如果孟德尔不曾存在过，历史 的进程不会受到什么影响。 但是孟德尔毕竟超前了３５年。孟德尔毫无疑问算得上科学史上最有独创性 的人物之一，因此也就成了科学史上最孤独的人物。他曾经把自己所从事的研究 称作“一个与世隔离的试验”，而他在短短的十几年科学生涯中所迸发出来的耀 眼光辉，只有在他逝世１７年后才传播开去，并将永被敬仰。孟德尔究竟有什么 独特之处？为什么遗传学会在一个偏僻的花园里诞生而后又被遗忘？ 孟德尔总被描绘成一个业余研究者，这种说法也许对现在那些指望闭门造车 做出着大科学发现的业余科学家们是个鼓舞。但是，且不说现代科学早已过了单 枪匹马闯天下的草创时期，孟德尔也很难算得上是个业余研究者。按十九世纪的 标准，孟德尔乃是一个很典型的专业科学家。不错，他的职业是神甫，但是他就 职的修道院（位于奥地利摩拉维亚的布隆）其实是当地一个科研、文化中心。在 十九世纪初，摩拉维亚做为奥地利重要的农牧业地区，掀起了一股用科学技术改 进农牧业的热潮，动植物育种风行一时，布隆也成立了一个果树学会。修道院前 任院长纳普（C.F.Napp）即是该学会的会长，在修道院建了果树苗圃。到１８３０ 年，修道院已被称为葡萄育种的研究基地。孟德尔还没去修道院时，已有一位植 物学家梭勒（Aurelius Thaler）教士在那里工作，建了一个非常丰富的植物标 本室，并主编《摩拉维亚园艺报告》周刊。１８４３年，纳普向奥尔米茨大学哲 学院的物理教授要一名毕业生，２１岁的孟德尔正处于贫困之中，为了能够完成 学业成为一名中学教师（这是他的理想），便被推荐到了布隆的修道院。１８５１－ １８５３年，纳普将孟德尔推荐到维也纳大学进修，其教师包括著名的物理学家 多普勒（C.Doppler）、物理学家和数学家冯·埃丁豪森（Von Ettinghauson）、 植物生理学家温格尔（F. Unger）。这段大学生活为孟德尔以后的研究工作产生 了深刻的影响。在大学期间孟德尔加入了维也纳植物学会，并在学会会刊上发表 了一篇关于豌豆蟓的论文。１８５５年，修道院建了温室，供孟德尔和另两名教 士从事研究。孟德尔后来参与创建了布隆自然科学学会（他有关遗传学的论文就 是１８６５年在该学会聚会上宣读的）、养蜂学会。自１８５６年起，他花了很 多时间从事气象观察，是奥地利气象学会的首批会员。在１８６８年孟德尔继任 院长后，虽然自己逐渐脱离了科学研究，但仍然继续支持修道院的科研工作。 孟德尔能够成功的一个关键是他在物理和生物学两方面都受到了良好的训练。 物理似乎是孟德尔当中学教员时担任的主课。在维也纳大学期间，他不仅受业于 著名物理学家，而且还在物理学院当过一段时间的实验助教。从物理学那里他学 到了建立假想模型然后用实验加以验证并做数量统计的研究方法，这在生物学研 究中是前所未有的。但是与当时那些从事生物学研究的物理学家（比如赫尔姆兹） 不同，孟德尔对生命并不持有一种机械主义、物理主义的观念，并不把生命活动 仅仅看成力和运动。他的研究观念来自于生物学。他的老师、著名植物生理学家 温格尔是一位进化论的先驱，曾经因为宣扬进化论而差点被学校解雇。他主张种 内变异产生了变种，变种产生了新种，因此研究变种能够解决物种起源的问题。 和达尔文一样，孟德尔正是为了解决物种起源问题而从事遗传学的研究，他在１ ８６６年的论文中提到，他从事豌豆试验的目的，是为了“解决一个问题，这个 问题对有机体的进化史的重要性决不能低估。”孟德尔自己觉得是在从事进化论 的研究，无意之中却创建了遗传学，这是他自始至终都没有意识到的。 达尔文从育种学家那里得到了一条错误的信息，误以为单个的花粉无法使植 物授精，使得他遗传学说先天不足。但是孟德尔从温格尔那里已了解到只要一个 花粉就足以使卵子授精。他对此深信不疑，曾在给著名植物学家耐格里（Von Nageli）的信中反驳“一个花粉不足以使卵细胞受精这个达尔文的观点”，并用 紫茉莉做试验加以证明。他据此建立的工作模型是：对于每一种可遗传的性状， 植物都能产生两种卵细胞和两种花粉，然后随机地授精。也就是说，受精卵中的 每一性状，都由两个遗传因子决定，其中一个来自母本（卵细胞或雌配子），一 个来自父本（花粉或雄配子）。我们不知道孟德尔是什么时候起有了这样的假设。 我们知道的是，在１８５６年，孟德尔开始用豌豆杂交试验来验证这个模型。选 用豌豆并不偶然。在他之前的植物学家已意识到豌豆做为试验材料有许多优点。 它们容易栽培，换代时间短；变异特别多，而且很多变异在形状、大小、颜色上 都有明显的特征，容易区分；杂交得到的后代可育。豌豆花的结构也特别适于做 杂交试验。豌豆雌雄同花，而且花蕊被花瓣和花萼包裹着，因此只要把花朵包起 来防止昆虫传粉，就能保证它们自花传粉。而如果在花药成熟之前把它去掉，而 后别的植株取来花粉授精，又能保证是异花传粉，便于杂交。 孟德尔收集到了３４种豌豆变种，先试着种了两季，发现其中有２２种是纯 种，便以之为试验材料。这２２种变种的许多性状存在着不同，但是孟德尔只挑 选出了其中的七对性状加以研究： 种子形状：圆的－皱的 种子颜色：黄色－绿色 种皮颜色：白色－灰色 豆荚形状：饱满－皱缩 豆荚颜色：绿色－黄色 花的位置：腋花－顶花 茎的长度：高的－矮的 将每一对变异进行杂交，得到的第一子代全都相同，都带着亲代一方的性状。 例如，将圆种子变异与皱种子变异杂交，得到的第一代都是圆种子变异，而不是 象“融合遗传”设想的那样介于二者之间。象圆种子这种总是表现出来的性状被 称为显性，而皱种子这样被掩盖住的叫隐性。性状有显隐性之分，在孟德尔之前 已有人发现。那么隐性性状有没有完全消失了呢？没有。让这第一子代自相交配， 得到的第二子代，又同时有圆种子和皱种子。象这种“隔代遗传”现象，也早有 人观察到了，达尔文的著作中就有提及，是让他很感兴趣的一种遗传现象。但是 孟德尔做了一件前人没有做过的事：他挨个挨个去数得到的豌豆，并试图从数量 关系推导出规律。他发现，从２５３株第二子代的植株所收集到的７３２４粒种 子中，有５４７４粒是圆的，１８５０粒是皱的，比值为２．９６：１。其他的 六对性状也出现了类似的情况。比如就种子颜色而言，第一子代只有黄色，而在 第二子代，从２５８株植株收集的８０２３粒种子中，６０２２粒是黄色的， ２００１粒呈绿色，比值为３．０１：１。或者说，有四分之三出现了显性性状， 有四分之一出现了隐性性状。显然，这是一条规律。 怎样解释这条规律呢？第一，这与孟德尔最初的工作模型相符，也即每一个 性状是由两个因子决定的，它们可能相同，也可能不同。孟德尔所说的因子，也 就是我们现在说的基因。这两个决定一种性状的因子，我们现在称为一对等位基 因。换句话说，决定性状的基因都是成对的。第二，基因有显性和隐性之分。比 如种子形状这个性状，有决定圆形的基因，记为Ｒ，还有决定皱形的基因，记为ｒ。 其中Ｒ是显性基因，ｒ是隐性基因，所以一对等位基因（现在称为基因型）为ＲＲ 和Ｒｒ都表现出圆形（现在称为表现型），只有基因型为ｒｒ时才表现出皱形。 第三，基因是不融合的。当基因型为Ｒｒ时，ｒ虽然不表现出来，却不受Ｒ的感 染，Ｒ也不受ｒ的感染，二者都可以独立传播下去。第四，在卵细胞和花粉中， 只有一种等位基因，或者为Ｒ，或者为ｒ，在授精时才又结合成一对等位基因。 换句话说，配子的基因都是“纯”的。第五，具有不同基因的配子的结合完全是 随机的。 以上五点，第二和第三点是以前已有植物学家注意到的，第一、四、五点才 是孟德尔的独特贡献。当时，即使是在相信颗粒遗传的学者心目中，每一个性状 都是由无数的颗粒（比如达尔文的“微芽”）决定的，根本没有想到可以简化为 一对，更没有想到配子的因子还能是单纯的，因此也就不会去注意性状的数量关 系。而只有如此这般地简化之后，才可能理解孟德尔比例。 以种子形状的变异为例，在亲代，由于孟德尔采用的都是“纯种”（也就是 现在说的是纯合体），所有圆种子植株的基因型为ＲＲ，只产生一种配子Ｒ，皱 种子植株的基因型为ｒｒ，只产生一种配子ｒ。二者杂交产生的第一子代，基因 型为Ｒｒ，表现型为圆种子，每一株都产生两种配子Ｒ和ｒ。第一子代的两种配 子随机组合的结果，产生的第二子代，其基因型有四分之一为ＲＲ，二分之一为 Ｒｒ，合起来有四分之三的表现型为圆种子，剩下的四分之一基因型为ｒｒ，表 现型为皱种子。这样就解释了３：１这个“孟德尔比例”。 但是这种解释是否成立，却还必须经过检验。根据这个解释，我们可以做出 两个可以检验的预测。第一个预测是，第二子代的圆种子植株的基因型中，必定 有三分之一是纯合的（ＲＲ），三分之二是杂合的（Ｒｒ）。我们没法用肉眼区 分纯合和杂合，但是如果让它们自交，纯合植株将只产生圆种子，而杂合植株将 产生两种种子。孟德尔继续把试验做下去。的确，第二子代的圆种子植株在第三 子代又发生了分离，在５６５株植株中，有约１／３（１９３株）只结圆种子， 即纯合体，约２／３（３７２株）植株既结圆种子又结皱种子，比例也是大约为 ３：１。孟德尔将大多数试验一直做到了四到六代，结果都一样。第二个预测是， 如果把第二子代的皱种子植株（ｒｒ）与第一子代的圆种子植株（Ｒｒ）杂交 （称为回交），那么所得到的圆种子和皱种子应各占一半。孟德尔做了回交试验， 发现结果的确如此。这样，他的解释的两个预测就都被验证了。 孟德尔进一步研究了两对性状的遗传情况，例如种子形状和种子颜色这两对 性状。在第一子代，全部得到的是圆形黄色种子，这是预料中的，因为圆形、黄 色都是显性性状。在第二子代应该出现什么情况呢？如果将这两对性状分开检验， 圆形和皱形的比例应是３：１，黄色和绿色的比例也应是３：１，而如果种子性 状和种子颜色的遗传是相互独立的，那么把这两对性状合起来检验，圆形种子中 应该有黄色和绿色的比例应是３：１，皱形种子中黄色和绿色的比例也应是３：１， 这样圆形黄色、圆形绿色、皱形黄色、皱形绿色的比例就应该是９：３：３：１， 孟德尔实际得到了３１５粒圆形黄色种子，１０８粒圆形绿色种子，１０１粒皱 形黄色种子，３２粒皱形绿色种子，比例为９．８：３．４：３．２：１，接近 ９：３：３：１。 这３２粒粒皱形绿色种子按照预测，应该是纯合体（ｒｒｙｙ， ｙ表示隐性的绿色基因，Ｙ表示显性的黄色基因），让它们自交，不会再出现别 的性状。的确，孟德尔将这些种子播下去后，得到了３０株第三子代植株，全部 都结皱形绿色种子。１０１粒皱形黄色种子看上去完全相同，但理论预测它们实 际上有两种基因型（ｒｒＹＹ和ｒｒＹｙ），因此其１／３应该是纯合体 （ｒｒＹＹ），只结皱形黄色种子，而２／３应是杂合体（ｒｒＹｙ），将接皱 形黄色和皱形绿色种子，且比例为３：１。这１０１粒种子长出了９６株植株， 其中２８株（预测为３２株）只产皱形黄色种子，而６８株（预测为６４株）以 ３：１的比例同时产皱形黄色和皱形绿色种子。圆形绿色种子植株的第三子代的 结果与此类似。更复杂的是圆形黄色种子。理论预测它应该有四种基因型ＲＲＹＹ， ＲＲＹｙ，ＲｒＹＹ，ＲｒＹｙ，比例为１：２：２：４。在第三子代，应该有 １／９（ＲＲＹＹ）只结圆形黄色种子，２／９（ＲＲＹｙ）同时结比例为３：１ 的圆形黄色和圆形绿色种子，２／９（ＲｒＹＹ）同时结比例为３：１的圆形黄 色和皱形黄色种子，而剩下的４／９（ＲｒＹｒ）就跟第一子代一样，应该继续 产生比例为９：３：３：１的四种种子。孟德尔从３１５粒圆形黄色种子得到了 ３０１株植株，理论上这四种植株的数目应该分别为３３，６７，６７和１３４， 得到的是３８，６５，６０和１３８，很接近。孟德尔也做了回交试验，将双隐 性变异皱形绿色种子植株（ｒｒｙｙ）与第一子代（圆形黄色，ＲｒＹｒ）杂交， 应该得到数量相等的四种种子，结果也的确很接近。 总之，每一次试验结果所得到的数据都与所预计的非常接近。孟德尔也很清 楚，实际所得和理论预测不可能完全相同，因为理论预测根据的是一种理想的状 态（样本非常大，交配完全随机），样本越小，偏差就会越大。当时统计学的数 学方法还未确立，无法检验统计的显着性，孟德尔只有加大样本数量尽量减少偏 差。他总共栽培、检验了３万多株植株！有趣的是，孟德尔的数据后来遭受了两 方面的攻击。在孟德尔定律被着新发现后，英国生物学家威尔登（W.F.R.Weldon） 攻击其数据太差，不相信孟德尔定律。威尔登属于用统计方法研究生物问题的生 物统计学派，却对概率统计如此无知，令人费解。但孟德尔的追随者，生物学家 费歇尔（R.A.Fisher）在做了一番概率统计计算后，反而觉得孟德尔得到的数据 好得出奇，怀疑他伪造了数据。孟德尔从来就没有发表他的完整的记录（他的所 有记录后来也被烧毁），我们所根据的是他的两篇在演讲基础上改写的论文，在 这种论文中只报告最好的结果是不奇怪的。而且在１９００到１９０９年间，有 六名遗传学家着复了孟德尔的豌豆试验，发现结果完全相符。比如在种子颜色这 对性状的杂交中，他们共得到了１７９，３９９粒种子，其中黄色种子１３４， ７０７粒，绿色种子４４，６９２粒，分别占７５．０９％和２４．９１％。而 孟德尔报告的是７５．０５％和２４．９５％。孟德尔或许做过几次试验，而只 报告最好的结果，但是无须怀疑他弄虚作假。 孟德尔于１８６５年在布隆自然科学学会的会议上报告了他的结果。第二年， 他的报告整理成论文按惯例登在了学会的学报上。孟德尔在收到论文的单行本后， 分寄给世界各地著名的植物学家，试图引起科学界的注意。毫无回音。孟德尔给 当时最著名的植物学家耐格里写了许多封信，向他报告自己的试验成果，并愿意 向他提供豌豆种子供检验。这位当时手屈一指的专家完全不能理解孟德尔工作的 意义，在１８６７年２月２５日的一封回信中，傲慢地教训孟德尔他的试验“还 远远没有完成，其实只是个开端”，建议孟德尔改用山柳菊（耐格里喜用的研究 材料）着复这些试验。这是一个糟糕得不能再糟糕的建议。山柳菊完全不适于做 杂交试验。它存在无数的难以观察的变异，花非常小，不容易操作，而且当时无 人知道的是，它有时候行有性繁殖，有时候行无性繁殖，这样是根本不可能在其 后代中发现数量关系的。孟德尔却认真对待这位权威的建议，花了几年时间用于 研究山柳菊，一无所获。这时候想必连他自己也怀疑他发现的遗传规律并不是普 适的，这无疑使他很沮丧。恰好在这个时候（１８６８年）他被选为修道院的院 长，便逐渐把精力转移到修道院的行政事物上，放弃了科学研究。１８８４年１ 月６日，孟德尔因心脏病逝世。《布隆日报》发布的讣告称：“他的逝世使穷人 失去了一位捐赠者，使人类失去了一位品德高尚的人、热心的朋友、自然科学的 促进者和模范神甫。”没人知道人类失去的是一位天才的科学家。 当孟德尔发表遗传定律的时候，当时的学术界正迫切需要遗传定律，而孟德 尔的工作是如此的简明而有说服力，为什么却没有引起注意？其中一个因素是孟 德尔对发表论文不热心。根据他写给耐格里的信，我们知道他在豌豆试验之后， 又从事了紫罗兰、玉米、紫茉莉的杂交试验，完全证实了豌豆试验结果的正确性。 但是他却没有发表这些成果。在杂交试验方面，除了豌豆试验的结果，他只在 １８７０年发表了有关山柳菊杂交的论文，而那却是和豌豆试验结果不符的。他 发表豌豆试验结果的刊物不过是个地方学会的会刊，虽然被送往欧洲一百多个大 学和图书馆，但是有谁会去注意从这么个偏僻地方寄来的会刊呢？在当时，大家 只习惯于在伦敦出版的《林奈学会会刊》上寻找着大的生物学发现。 孟德尔希望通过与权威私下交流的方式引起他们对他的成果的着视，可惜他 与耐格里的交往完全是一场灾难。耐格林不仅给了最糟糕的建议，而且也完全忽 视了孟德尔的豌豆试验的结果。他在１８８４年出版了一部有关遗传和进化的大 部头学术著作，总结了他所知道的有关植物杂交的所有实验，唯独没有一个字提 到孟德尔。耐格里对孟德尔的工作如此轻视，恐怕并非偶然。他相信的是融合遗 传，而孟德尔的结论如果是正确的，就将使他的观念被彻底推翻，或许正是这种 心态，使他想当然地做出了孟德尔肯定错了的结论，而不愿多加考虑。 在１９００年以前，孟德尔的豌豆试验曾被引用了十余次。最早的是霍夫曼 （H. Hoffman），他在１８６９年的一篇论文中简单地提及孟德尔的试验，并将 孟德尔的论文列为引文。这个引文引起了德国著名植物学家福克（W.O.Focke） 的注意，他在１８８１年出版的《植物杂种》这一名着中简短地评价了孟德尔的 工作，其语气颇为不屑：“孟德尔所做的许多杂交的结果，与奈特（A.Knight） 的十分类似，但孟德尔却自以为发现了各种杂种类型之间稳定的数量关系。” 福克虽然如此贬低孟德尔的贡献，但提及孟德尔，却无意中做了一件大好事，因 为他的这本书后来成为从事植物杂交的工作者人人必备的参考书，孟德尔的工作 才因此得以被记载下来，并最终在１９００年被三位查阅这本书的生物学家同时 发现。 显然，在１９００年以前，孟德尔的工作被遗忘，不是因为权威们不知道它， 而是因为他们不觉得他有什么了不起。这是为什么呢？因为他不幸处于巨人的阴 影之下。达尔文在１８５９年出版的《物种起源》一书在生物学界引发了一场革 命，进化论的研究是当时最引人注目的一个领域。从事遗传研究的人，甚至包括 孟德尔，都觉得自己也是在解决生物进化的问题。在他们看来，对进化论而言， 物种间的杂交要比物种内的杂交意义着大得多。孟德尔本人也用菜豆和山柳菊从 事过种间杂交，他的这些工作在１９００年常被植物学家们提到（甚至包括耐格 里！），而他的豌豆试验，看上去不过是个琐屑的小工作，不值一提。 孟德尔被时代所忽略的，恰恰是他的天才之处。以前研究生物遗传的学者， 当他们比较子代和亲代的异同的时候，是把亲代做为一个整体，又把子代做为另 一个整体进行比较的。他们相信的是，亲代存在一种“本质”，子代存在另一种 “本质”，遗传就是这种本质的传递和变化。子代内部的变异被看做是可以也应 该忽略不计的偏差，只有其平均的性质才有研究的价值。但是孟德尔在做豌豆试 验时，却不抱这种本质论的思想，采用的是群体思维。在他看来，子代群体是由 一个个不尽相同的个体变异组成的，每一个个体都是有价值，值得研究的，个体 变异并不是偏差，而恰恰是遗传的表现。因此，别的植物学家在研究豌豆杂交试 验时，只停留于对现象的概括描述：第一子代只出现一种性状，第二子代两种性 状又都出现了，等等，而孟德尔却知道要挨个挨个去数豌豆种子，每一粒种子都 是宝贵的，不可抛弃。 孟德尔的天才之处，恰恰也是达尔文的天才之处。达尔文之前的进化论先驱 们，在研究进化问题时，抱着的也是本质论的观点，每个物种都存在着一种代表 它的本质，进化就是从一种本质到另一种本质的变化，而物种内的个体变异是可 以忽略不计。而达尔文恰恰着视的是物种内的个体变异，这些变异提供了自然选 择的材料，生物才得以进化。很难说哪一个变异更重要，现在看上去不起眼的变 异，以后很可能成为适应变化了的环境的优势变异而传播开去。这种强调群体内 部个体的重要性的群体思维，可以说是达尔文的首创。 就这样，达尔文和孟德尔，这两位生物学的创建者，在科学思想上殊途同归 了。 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　２００１．３．１６ （寄自美国）