【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E.迈尔 著 涂长晟 等译 第十三章 综合后的发展   进化生物学的历史可以分成几个相当明确的阶段。从1859年到 1895年前后这个阶段中进化主义者所关心的是如何证明生物进化和 确定一些共同祖先序列。种系发生研究是当时进化主义者所专心致 志的主要工作。从1895年左右到进化综合开始(1936),进化生物 学领域内部的争论也支配了研究和著述写作。这个阶段的重要问题 是:进化是渐进的还是骤变的?遗传是软式的还是硬式的?遗传变 化是由于突变压力还是源于选择压力?从1936年到60年代这个阶段 中进化综合以及深入研究新发现的细节占有主要地位。种群观点左 右着一切研究,而且多样性,特别是在种群和物种层次,又重新受 到重视;变异的适应意义经过分析认为是由于选择作用,但是所有 的遗传解释都由基因频率的概念支配。   进化生物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机 组分发生浓厚兴趣并认识到遗传物质(以各种型式DNA的形式)的 多样性。与生态学和行为生物学建立了广泛联系,研究生物高分子 的进化及其在进化中的作用已成为进化生物学的一个十分重要分 支。由于这一切发展的结果,进化的研究成为了一门高度分化的科 学。还远不止于此!进化思想扩展到生物学各个分支就扯下了进化 生物学与生物学其他领域之间的帷幕,以致于现在已无法说像进化 生态学、进化行为学和分子进化这样的一些领域是不是应当包括在 进化生物学中或者是包括在它们已被融合的邻近领域中。最重要的 也许是生物学家终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀疑 为目的论者。   就进化过程作统一解释对提高进化生物学在生物学整个领域中 的地位起了十分有利的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛 盾的学说或原理(例如那些活力论,目的论的学说),进化生物学 比在前一个阶段被实验生物学家嘲笑为“推测性”的时候更加受到 尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解,即生物由两类 根本不同的部分构成,一类是历史性部分(遗传程序),另一类是 功能性部分(转译成的蛋白质),立即要求将一切生物现象的动因 分析扩展到历史性部分。这就使人们认识到任何合理的全面生物学 分析不仅应当而且必须包括对生物一切组分的进化历史的研究。进 化思想的这一拓展影响了生物学的各个分支学科。   进化生物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划 的鲜明例子。然而我的简化了的陈述掩藏了这样一件事实,即几乎 没有任何一种研究探索路线是完全结束了的,哪怕是展现了更有希 望,更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没有提到每一种新的 研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几十 年。每一种新技术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一 个领域很可能开倡新的路线或新思路。显然不可能如实地刻画进化 生物学进展的充分复杂性,就这一点来说,科学的任何领域也都如 此。   1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研 究,1947年迈尔创立了专门研究进化生物学的杂志《进化》 (Evolution)。《美国博物学家》在30年代曾经一度转变成实验生 物学杂志,在进化综合以后才又恢复成进化生物学的专门刊物。专 为进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的 新教科书的数量也不断增加,在学院和大学开设的进化生物学课程 也是如此。有关文献竟然增加到如此程度以致于现在必需有经常性 的评述文章发表。   这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题,现 在已完全不可能差强人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾 画出某些近代研究的主要轮廓并至少提出特别困扰这一代进化主义 者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出现代的一些杂志和 某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子生物 学所关注的进化问题开始介绍。   种群遗传学   种群遗传学从30年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就 实验室内的实验种群所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作 是在将进化定义为“种群中基因频率的变化”这一观点支配下进行 的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其合作者撰写的《自 然种群遗传学》(1938-1976)丛书,主要研究果蝇(DrosoPhila Pseudoobscusa)及其姊妹种(亲缘种)(Lewontin et al, 1981)。杜布赞斯基试图确定的是下列数值:选择压力、基因流 动、有效种群大小(数量)、致死和其他被隐蔽的隐性频率,以及 潜在的具有进化意义的其它因素。这一研究的有利处是这个(物) 种和果蝇属的大多数其它(物)种相似,具有大量的染色体臂内倒 位(由巨大唾液腺染色体带型可以查知),其中每个种有某种不同 的地理范围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情况 而变化,而且因季节(在某些例子中经过好几年)而不同。很多规 律性表明,这频率是由选择控制的,并通过实验得到证实。 Mayr (1945)曾试图将基因的排列解释为生态型的适应,即不同倒位的 携带者可以利用不同的局部小生境(生态位)。这一解释后来由 Coluzzi等(1977)从蚊子(Anopheles)的基因排列得到证明。最 引人注意的是不同基因排列的携带者不仅在不同的小生境中具有不 同的适合度,而且还拥有不同的行为能力去找到合适的小生境。   在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔 (Teissier)与莱赫雷梯(I'Heritier)发明了“种群笼” (Population cage),大小不同和基因异质的果蝇群体在种群笼中 可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入;将这种群笼放在不 同的温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合 度(relative fitness)并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了 这种技术,这种技术现在已在很多遗传学实验室中应用并作了各式 各样的改进。它为种群中自然选择的实验研究提供了非常有效的方 法。 13.1分子生物学   自从生物学中有了生物化学这一分支以后,它的许多发现对进 化生物学都十分重要,虽然起初并没有认识到这一点。在这里可以 提到1869年米歇尔发现核素,Nuttall在免疫学方面的研究,Garrod 对先天性代谢障碍的研究,Landsteiner对血型的研究,以及后来 Beadle和Tatum的工作。然而分子生物学直到1953年发现了DNA的 结构才真正开始起飞。起初这对以前建立的进化概念并没有产生什 么影响。最重要的直接影响是后来发现从核酸转译成肽和蛋白质是 单行道(“中心法则”)。这一发现为彻底否定获得性状遗传提供 了最有说服力的证据。   在每次核分裂时种质的异常精确可靠的复制一直到最近并不是 一个概念性问题。本质论者认为这是理所当然,相信软式遗传的人 则认为文不对题。但是生物物理学家对于这复杂的复制过程几乎毫 无差错的运行感到十分惊讶。当然,偶尔的差误也曾被发现,这就 是遗传学家所说的突变。对进化主义者来说,这差误的幅度并不特 别令人不安,因为他知道在发育以前或在发育中会有大量的配子和 合子丧失。出人意外的是修复机制的发现,这机制能随后“修复” 复制过程中的差误。这种机制的存在便对“突变速度”这个定义提 出了疑问,然而它却有助于解释所观察到的复制错误非常少见的现 象。   一切生物(包括原核生物)的遗传密码大体相同的这一发现是 地球上一切现存生命可以追溯到一个唯一起源的一个重要补充证 据。分子生物学中的这一发现连同某些其他发现大大有利于简化和 统一生物学,然而也有一些其他发现要求对现有的遗传学说作某些 修正或至少是就我们对遗传过程的认识作某些修正。   分子生物学早期的大多数研究是在病毒和细菌中进行的,并按 奥坎氏简化论(Occam’s razor)假定在原核生物中的发现可以不 加更动的应用于真核生物。然而近年来的研究指陈这一假定并不一 定合理。特别是现在已很清楚真核生物的染色体的结构非常复杂, 和原核生物的简单串联的DNA双螺旋结构根本不同,它的DNA是和 某些蛋白质,尤其是组蛋白,紧密结合在一起构成大小不同的核小 体(nucleosomes),其功能似乎也各不相同。目前这一类研究主 要和生理遗传学有关,然而毫无疑问对有关真核生物染色体中DNA 结构的了解最终将为某些迄今尚未解决的进化问题提供答案,例如 进化趋向的控制,许多进化路线中表现型的稳定性,在遗传剧变 (genetic revolution)中迅速转移到新的进化级(evolutionary grades)等等。我们很可能是跨在重大发现的门槛处。   当Nirenberg与Matthaei于1961年成功地破译了遗传密码时,一 般都认为分子生物学中最后的一道难题已经解决。殊不知自那以后 完全未曾料到的发现竟接踵而来,步伐也更加快。这些发现的主要 影响直到现在还是在于基因生理方面,然而毫无疑问所有这一切也 都具有重要的进化意义,当分子过程了解得更清楚时这重要意义必 然会显示出来。   控制遗传过程的都是亚显微结构,分子生物学家以超乎寻常的 独创性开发了一些新技术可以推断分子结构,过程及其变化情况。 实际上在这方面由于新技术的运用比引用新概念能更深入地了解分 子进化。由Clem Markert首先采用的淀粉凝胶电泳是这些技术中最 重要的一种。可溶性蛋白质根据其分子大小和电学性质在置于电场 中的凝胶内移动距离不同从而能将这些蛋白质彼此分离开,用不同 的染色技术可以见到凝胶中已分离的蛋白质。运用这种方法可以直 接测定个体的遗传型而用不着任何选育分析。为了确定等位基因可 以同时分析20、30个甚至超过70个基因座位(位点)。这方法能确 定个体和种群的杂合性程度,这是.以往的方法办不到的。它还能 将某个物种的地理种群以及相关物种加以比较以决定等位基因谱有 多少部分是相同或不同的。这方法的最大缺点是只能显示结构( 酶)基因的变异。另一个缺点是它不能分离具有等量电荷的等位基 因,因而低估了等位基因数目。运用补充办法(热分解,改变PH) 往往可以发现更多的等位基因。由于只详尽分析过少数的酶,所以 在常规的电冰方法中究竟有多少遗传变异性被漏掉还有争论。   由于这一技术精细出色而且即使不是生物化学家也能运用,所 以自从1966年Hubby及Lewontin(用于果蝇)和Harris(用于人 类)运用这一技术研究个体及种群的杂合性以后就兴起了一股研究 酶变异的热潮。由于运用了这一技术才有可能取得的新发现数量很 多:新的亲缘种(姊妹种),亲缘关系密切或疏远的物种之间差异 程度的定量,防变化和物种形成之间的相关性,酶的地理变异与气 候或其他环境因素的相关性,等等。   根据这些研究所作出的结论中有一个结论(多少由其它高分子 的行为所证实)是经历地质年代的分子变化的速度有某种规律性, 也就是说氨基酸在进化中被取代的速度有一定的规律性。因此有些 学者(首先是Pauling和Zuckerkandl,后来特别是Savich和Wilson) 主张可以利用这种规律性制定“分子钟”(molecular clock),并 由同源分子的差异程度推断两条进化路线之间的分岔点的年代 (Wilson et al,1977)。   目前由分子钟计算出的分岔点年代和古生物学家根据(公认是 不足的)化石记录所计算出的有相当大的出入。另外也有其他证据 表明在运用分子钟概念时必须十分审慎。例如相同的分子在同样的 地质年代间隔中在某些种系序列中可能比在其他序列变化更快。另 外也似乎有这样的情况,即变化的速度在某些种系序列中偶然会急 剧下降。例如人和猩猩之间的分子距离小于果蝇属中某些物种之间 的距离。   另一个难题是分子钟概念意味着一种有关变化的内在规律牲, 或者可以说是自发性。分子钟有时被用“每两百万年发生一次突 变”这样的方式来描述。这样的陈述当然完全是误解;在同一基因 座位上突变是经常发生的,但又一贯地被采样误差或自然选择所消 除,直到分子背景发生了足够的变化以利于分子的三维结构改变。 换句话说,分子钟是由自然选择而不是突变速度控制的。这已由很 多高分子的例子证实,然而最有说服力的例子莫过于血红蛋白。血 红蛋白的300多个氨基酸中只要有一个被取代可能就非常有害。例如 镰状细胞性贫血是由于血红蛋白的β链上一个谷氨酸被缬氨酸取代 所引起的。现在已发现人类有二百种以上的血红蛋白突变(以“隐 秘”血型形式被发现),虽然在不少情况下它们并不是严重血液病 的原因,但是这些突变中没有一种突变成功地在人类祖先中固定下 来或以多形态形式表现。这些突变是被自然选择筛选的已由下述事 实表明:人类的远亲猩猩的血红蛋白几乎和人类的完全相同,虽然 文献资料记载的是血红蛋白具有很高的突变速度。   对分子钟现象的解释可能是,每个高分子在细胞中通常也和 10—25个其他高分子互相作用。然而当这些其他高分子中的某一些 为了应付特殊的选择力而演变时,这些变化迟早会对原来的分子产 生选择压力去取代一个氨基酸以便和它的遗传背景取得可能的最佳 适应并恢复稳定状态。    DNA的种类    因为一切基因都含有DNA,所以1953年以后就假定一切基因在 功能上和进化特征上都基本相同。近20几年的研究表明并不是这种 情况。有很多不同类型的基因,如酶基因,结构(不溶性)蛋白基 因,调节基因等等,也许还有很多种我们还不知道的基因。高等生 物的细胞核中含有足够五百万个左右基因所需的 DNA。而遗传学研 究只为大约一万个或至多五万个传统的(酶)基因找到了证据。它 们(连同其他种类的?)都属于所谓特殊顺序,但也有几类“重复 DNA”和很多外表上“不活动的” DNA(它们的功能一直是个 谜)。大多数不属于酶DNA的显然具有调节功能。对不同种类基因 进化行为的差异的研究还只是刚刚开始(Davidson and Britten, 1973;1979)。   自从60年代末,尤其是1975年以后,分子遗传学的新发现一个 接着一个,其速度是如此惊人,一个非专业人员是绝对无法跟上 的。此外,有些发现是非常出人意料,对它们的解释也是众说纷 坛。这些发现涉及真核生物的基因组。例如已发现某些基因(转位 基因)能够在染色体上改变位置。更加奇怪的是发现了许多基因含 有不能转录到信息RNA(mRNA)上去但在转录过程中被切除的序 列(“内含子”,introns),基因的剩余部分(“外显子”, excons)后来又“拚接”起来成为功能性 mRNA。这就引出了两个 问题;这样特殊的系统是怎样进化演变的?内含子是否仅仅是不活 动的稳定因素或者具有还不知道的功能?目的论的答案是,这些看 来不起作用的DNA被贮存起来“以备不时之需”,这答案是完全无 法令人满意的。目前相当流行的一种解释是,这些额外的DNA是寄 生性的(姑且如此说),生物无法阻止它的复制和积累(Orgel and Crick,198O)。虽然存在着有利于这种假说的正确论据,然而它对 达尔文主义者来说却是直觉地不合口味,因为自然选择肯定会产生 防御机制来对付这种浪费型的寄生现象。考虑到目前对基因调节的 运行机制知之甚少,一笔勾销内含子在遗传上是惰性的还未免为时 过早。我们现在所知道的只是在转择前将基因的某些节段(外显 子)彼此分隔开可能十分重要。现在确有证据表明内含子协助调节 基因的拚结(splicing)。   同样令人不解的是亲缘相近的物种或属在它们的重复DNA和基 因组的其他成分上彼此相差悬殊而在形态上并没有多少可见的变 化,有时甚至还不丧失杂交的能力。这对进化潜力可能会产生怎样 的影响仍然完全不清楚。自从Mirsky与RIS(1951)的开拓性研究 之后,已经知道不同类型的生物在其细胞(细胞核)中含有不同数 量的DNA。含量最少的是原核生物与真菌,含量最多的是有尾动 物、肺鱼和某些植物。也已经知道有某些规律性(几乎所有的规律 性都有例外),例如一年生植物的DNA含量一般比有关的多年生植 物或树木少。生长速度慢(发言时间长)的物种DNA含量比它们的 相关物种多。不同分类单位DNA含量的巨大差异似乎支持过剩的 DNA大都没有很高的选择价值的观点。但是只要我们对真核生物的 基因控制的知识还是像现在这样肤浅,则进一步的进化推论都还为 时过早。   自从拉马克以后进化主义者都已熟悉“镶嵌进化” (mosaic evolution)原理,它指的是表现型的不同组成部分可能按 极不相同的速度进化。现在已发现这类进化速度的不一致性对分子 进化也是适用的。例如Wilson等(1974)认为哺乳类和无尾动物 (如蛙)的酶基因按大致相同的速度进化,而哺乳类的控制形态进 化的调节基因的变化比娃的要快得多。在南美的拟态蝴蝶中控制色 泽图案的基因显示非常明显的地理变异而几乎没有个体变异,而这 些物种的酶基因却表现很强的个体变异,但几乎没有地理变异 (Turner,Johnson and Eames,1979)。研究者近来还发现酶基 因和其他蛋白质基困之间在变异性上也有很大的差别。最后,控制 物种形成的基因的变化似乎与酶基因无关。这是进化生物化学的一 个新领域,我预料在不久的将来必然会产生重大成果。这一点已经 很明显:不同类别的基因似乎是应付不同的选择压力并遵行其本身 的进化途径。研究某一类别基因(例如酶基因)的结果不能被普遍 化来运用于一切类别的基因。这似乎对选择压力的反应,对变异性 (杂合性程度),对分子钟都适用。不同生物的染色体变化也具有 极不相同的进化速度。核型(染色体组型)似乎在某些类别的生物 中非常稳定,而在其他类别(如某些哺乳类)则变化极其迅速。   每一组基因在进化中可能具有不同作用。酶基因的差异显然是 按相当正常的速度逐渐积累因而是分子钟的理想尺度标准。物种形 成似乎大都与酶基因无关。为什么有不同类别的基因可能是由于它 们的功能不同,但是我们对这些功能的了解还极其有限。   切特维尼可夫的遗传背景概念开始取得新的意义。目前已认识 到研究基因的作用必须辅之以基因相互作用的研究。Lerner的《遗 传环境稳定》(Genetic Homeostasis,1954)一书对遗传型的功 能进行了开拓性讨论,书中引述了基因相互作用重要意义的大量证 据。杜布赞斯基对“合成致死”(synthetic lethals)的研究强化了 这一观点,他指出某些基因或染色体形成某种组合时能导致较高的 适合度,与其他的染色体结合时就能致死。这无异是对基因具有固 定不变的适合值的观点一次沉重打击,虽然这些发现由于缺乏对这 样的相对性的原因进行分析,还只能是一个研究新领域的开端。 (Mayr,1963,第十章;另见Mayr,1974;Carson,1977)。   分子进化的研究揭示了惊人的事实,即高等生物的大多数高分 子可以远远追溯到原生生物,然而原生生物却可能只有高等生物的 核酸含量的一小部分(万分之一),这其它的所有基因是从什么地 方来的?   首先考虑这个问题的遗传学家显然是摩根研究组的成员 (Metz,1916;Bridgs,1918)。由Sturtevant,Briges,穆勒所 开展的复杂而又精细的研究指陈当染色体的一个片段插入到现存的 染色体中就产生新基因。这既可以由不相等交换实现,也可以由重 大的染色体突变(尤其是易位)完成。果蝇唾液腺染色体分析提供 了很好机会来证实完全由遗传证据推论的重复现象。在另外的情况 下整个染色体可以加到染色体组上(由于不分离)或者染色体组作 为一个整体可能重复(通过多倍性过程)。早期遗传学家对基因重 复的研究近年来已大大发展(例如,Ohno,1970)。小规模重复的 进化优点是它们对染色体组正常功能活动的干扰较之有时重大的易 位或加入整个染色体(如唐氏先天愚笨症,Down’s syndrome) 或染色体组所产生的影响小得多。因此,小规模重复比较容易掺入 基因库,重复后的基因可只显示新功能统通过趋异突变和它们的姊 妹基因更加不同。曾经有人怀疑过这样的重复是不是能产生完全新 的蛋白质,但是进化历史已经弄清楚的高分子还太少,还不能作出 包罗无遗的结论。然而很有可能(但不一定)最重要的一些类型的 高分子在生命史的极早阶段就已出现。   生命起源   达尔文在1859年提出共同祖先学说时,他意识到最初必定有 “最初生命”,他用多少是圣经的辞句来表达这一点:生命“最初 是注入到少数形体或一个形体之中”(《物种起源》:490)。这是 一个非常大胆的说法,因为无数种生物之间的差异是如此悬殊绝不 能只有一种起码。即使研究种系发生的学者成功地追溯动植物祖先 到藻类和鞭毛虫类之后,原核生物(细菌等)与真核生物(高等生 物)具有同一起源看来也是完全不可能的。然而现在通过分子生物 学研究这一点已被证明是肯定无疑的。不仅一切生命形体的化学组 成普通相似,尤其是遗传密码也完全相同(包招原核生物),这就 确凿无疑地表明现在存在于地球上的生命只起源过一次。关于真核 生物的起源现在已经有了正确的学说(Margulis,1981)。目前生 活在地球上的一切生物毫无疑问都是从单一的祖种繁衍而来。如果 生命有好几个独立的来源,则在竞争之中所有其他的都已被现在支 配着世界的那一种压倒或消灭。   生命由无生命物质起源可能是通过自然发生。碰巧的是,恰好 在达尔文提出共同祖先学说时自然发生学说由于巴斯德和其他学者 通过实验否定了这种可能性而遭到猛烈抨击(Farlery,1974)。这 使得进化主义者处于进退维谷的境地,达尔文也只得听天由命地说 道:“在这个时候提起生命起源简直是荒唐可笑,要是这样也就可 以考虑物质起源。”然而他毕竟是一个生性好思索的人,1871年他 又在沉思:“人们常说初次产生生物的一切条件现在都具备,过去 也会是如此。然而如果(好家伙!这是多么伟大的如果!)我们能 够想出某一个温和的小池塘,并有氨、磷酸盐、光、热、电等所有 的东西,并想像形成了某种蛋白质似的化合物,准备经历更复杂的 变化;在现在情况下这样的物质将会立刻被吞食或吸收,这种情形 在生物形成之前是不会发生的”(L.L.D,III:18)。   为什么生命起源这个问题在1859年以后几十年很难研究的原因 是因为这整个问题必须重新作有系统的阐述。人们往往从模式思想 出发去考虑活的物种突然从无生命物质产生,把地球看成是好像它 的大气及其它环境条件在各个地质时代都保持固定不变。这些假定 都必须彻底修正。植物学家许耐登(1863)显然首先提到生命起 源,“第一个细胞”在年轻地球的完全不同的大气条件下是可能形 成的。这一点现在已完全得到证实。现在认为年轻的地球具有还原 性大气层,主要由水蒸气,甲烷和氨组成。自由态氧(能氧化其它 物质从而破坏任何可能生命的前体)在地球上生命起源时(大约在 35—38亿年以前)实际是不存在的。氧是在大约19亿年以前由那时 进化形成的光合生物产生才开始积聚的。   第二项修正涉及生命。在这个问题上生命突然起源的本质论概 念必须代之以渐进观点的进化概念。我们现在认识到生命起源和人 类起源一样都是渐进的。正如现代人(Homo sapiens)是通过一系 列中间近似人类的动物与低等灵长类相联系,生命也有一系列前 体。在无生命物质和结构完善的生物之间的这些中间分子阶段现在 在自然界中已不存在。它们在氧化性大气层中和赖有机分子为生的 形形色色微生物作用下是无法生存的。在还原性大气层中,在紫外 线辐射和雷电作用下的确可以产生诸如嘧啶、嘌呤、氨基酸等有机 化合物作为生命的建筑材料。在Urey的建议和指导下,这已由Miller 通过实验证实。霍尔丹(1929)和奥巴林(1924)在此之前已提出 过设想方案来解释无生命物质怎样过渡成为有生命的。 FOX等 (1979)为解决这个问题也作出过富有想像力的贡献。出人意外的 是,分子生物学的发现不仅没有使解释工作简单化反而使之变得更 加复杂。即使在最简单的生物中,多肽链(蛋白质)也是在遗传程 序(核酸)的指导下由氨基酸组装而成的。实际上在核酸与蛋白质 之间存在着非常圆满的“共生”关系,简直无法设想缺少了一方, 另一方将怎样发挥作用。如果没有核酸,第一个原始的蛋白质是怎 样装配和复制的?如果核酸除了控制蛋白质装配而外没有其它功 能,它们又是怎样从原始的“有机汤汁”(organic soup)中起源并 保存下来的?(关于这个问题的进一步介绍见第十九章)。   生命起源问题,即把从简单分子到第一个显示作用的生物之间 的每个步骤设想出来并加以证明,是研究分子进化的学者所面临的 最严重的挑战。充分认识了生命起源是几乎不可能的才使人认清 这一事态是极其罕见的。这就是为什么有那样多的生物学家认为生 命起源是独一无二的事态的原因。这一罕见现象能够发生好几次的 机会(机率)非常之少,尽管宇宙中有几百万个行星。   上面对分子生物学晚近进展的简单介绍揭示了分子生物学研究 和进化生物学研究之间的密切关系。分子生物学家对进化的浓厚兴 趣表现在创刊了分子进化杂志并出版了一系列新近召开的专题讨论 会的论文集与评论性著作(例如,Ayala,1976)。正像进化论者所 说分子进化的研究已成为进化生物学的一个重要分支。   常常有这样一种说法,在达尔文的进化学说之外现在还有进化 的“分子学说”。这种说法的正确性值得怀疑。有两种更重要的发 生在分子水平的进化现象,硬式遗传(从魏斯曼1883年开始鼓吹到 摩根学派)和突变(德弗里,1901;摩根,1910a),至少在原则 上早在分子遗传学兴起之前几十年已被人们接受。目前还不能确定 分子遗传学的某些新近发现(重复DNA,基因拼结,游走基因)究 竟会不会要求对综合进化学说作一番修正。新发现很可能只是扩大 了自然选择发挥作用所要求的遗传变异的幅度以及对自然选择作用 施加某种控制或约束。   我采用分子生物学作为例子来说明进化生物学与生物学其他分 支之间日益增强的密切关系。进化生物学和很多其他生物学科之间 也同样显示了积极的相互作用。目前看来进化问题已在生态学领域 中占据了支配地位,在行为生物学中也非常重要;这从生态学和动 物行为学的新近教科书就可以看出。   虽然进化综合并没有解决进化生物学中的所有问题,但它至少 已建立了联合战线。翻一翻近期的有关进化问题的文献就能发现关 于某些特殊进化问题的意见分歧仍然存在。然而相反的意见并不是 针对综合学说的任何基本论点;而只是对某些进化途径有不同的看 法。我在下面试图就进化生物学的三个主要方面的某些未解决的问 题加以介绍来阐明这些分歧的实质;这三个主要方面是:自然选择 学说,物种形成问题,在物种层次以上的进化过程(宏观进化)。 13. 2自然选择   以达尔文后一个时期和孟德尔主义为表征的对自然选择的强大 阻力大多都被进化综合击破。阻力或抵制之所以如此强大有力是因 为所有的反达尔文主义者在这一点上都是一致的,新拉马克主义者 和突变主义者都同样强烈地反对自然选择。本世纪头30年最著名的 是约翰逊(Johannsen)的选择实验。他早期一直在化学实验室工 作,所以在选择实验中他采用了完全非生物学的方式。为了取得合 适的实验材料,他起初试图建立“纯系”(pure lines)。毫不奇 怪,这一类遗传上完全相同的个体的样品许多代近亲交配的结果) 对选择并不产生反应。约翰逊由此得出结论(1915:609,613)认 为,在自交物种中选择是不能产生逸出常轨结果的,“纵使用杂交 动植物进行最精确的实验也令人信服地证实了我们的看法,即选择 不能取得超出将原来就已在体质上不同的生物分离或单纯加以隔离 的结果:对不同的个体进行选择不能产生任何新东西。按选择的指 令改变生物类型的说法从来没有证实过!”他最后断言“非常明显 遗传学完全剥夺了达尔文选择学说的基础…进化问题仍然是一个完 全没有解决的问题”(659页)。他的这个结论在实验生物学家中被 普遍接受,甚至T.H.摩根(1932)也说“自然选择学说所暗示 的、在某个种群中选择最不同一般的个体,下一代就将更不一般, 现在已经知道这是错误的。”迟至1936年,两位著名的英国动物学 家,G.C.Robson和O.W.Richards还说,“我们并不认为可以 不考虑自然选择作为进化的一种可能因素。然而迄今支持它的肯定 证据还是如此之少…以致我们没有理由把它看作是进化的主要动 因。”在20年代和30年代的这种知识文化背景下无怪乎达尔文主义 者要花费极大的力量来驳斥反选择主义者的各种论点。   反达尔文主义者的怀疑态度也并不是完全没有道理。无论是在 自然界还是在实验室中自然选择的直接征据几乎一直到20世纪中叶 还非常少。由Bummus(1896)证实的作为冰暴结果的麻雀差别死 亡率是几十年来的唯一证据,因而被选择主义者一直反复引用。更 糟的是进化综合以前在达尔文主义者内部对选择的看法也有分歧。 其中大多数人跟着达尔文也承认某种软式遗传,如用进废退。华莱 士是最坚定的早期选择主义者并且首先支持魏斯曼否定软式遗传的 论点,因而是一个“自然选择万能”论者(Allmacht der Naurzuchtung)。实际上华莱士甚至将隔离机制的起源也完全归之 于选择,而达尔文则无从想象这种同域过程,因而在这一点上两人 的看法相左。现代研究物种形成的学者倾向于同意达尔文的观点。 魏斯曼和华莱土在他们无条件地支持自然选择上很孤立,绝大多数 进化主义者对之都有不同程度的保留(反对自然选择效力的意见见 第十一章;更详细的介绍见Kellogg,1907;Mayr and Provine, 1980多以及大量的反对达尔文主义的文献。)   促使对自然选择的意见发生转变的因素很多,其中最重要的可 能有以下几种:   (1)实验室的选择实验以及动植物育种家的大量工作真正证明 了选择有效。在自然界中进行的实验,例如Kettlewell的工业黑化现 象(Industdd melanism,Ford,1964),特别有说服力。30年代 台西尔等创用的种群笼方法(见前)很快就被杜布赞斯基以及研究 果蝇的其他工作者采用,并引起了对不同遗传品种在不同温度,温 度,食物,群聚,竞争等条件下自然选择一实验的高潮。 (2)遗 传学家否定了软式遗传,这就实际上除了经由自然选择的渐进进化 而外没有任何其他可供选择的余地。 (3)驳斥了生物的绝大多数 特征没有选择价值的说法。甚至Haldane(1932: 116)也曾经说 过,“毫无疑问(动植物)的无数性状并不显示具有选择价值,而 且这些性状正是那些使分类学家得以区别物种的性状。”后来通过 一些学者(例如壬席,尤其是E.B.Ford的牛津大学研究组)的研 究终于证实以前的许多所谓“中性”性状经过深入细致研究也都具 有选择价值。 (4)Norton,霍尔丹,菲舍以及其他人的计算指陈 即使极小的选择优势如果连续许多代就能显示其重要意义。 (5) 种群思想的传播,特别是新系统学者论证了物种和高级分类单位中 的不连续性可以通过地理成种作用和灭绝产生,因而不需要骤变。   杜布赞斯基在他的《遗传学与物种起源》(1937)一书中有一 整章(共43页)讨论自然选择。他的阐述之所以特别吸引人是因为 他不仅仅把自然选择看作是一种学说而且是一种可以由实验证实的 过程。另外他还指出选择和渐进的适应性地理变异(例如壬席的气 候规律就是这种变异的反映)并不矛盾。这就不再需要用拉马克的 解释作掩护,而在以前由于突变论者的论点博物学家都只能被迫如 此。迈尔(1963:182—203)详细分析了前十几年选择主义所引起 的一些问题,其中有下面五个问题要单独提出来进一步讨论。   自然选择的种类   区分自然选择有几种方法。其中有一种是根据选择压力施加于 变异曲线的段落来区分。稳定化选择(Stabilizing Selection)指的 是指向变异曲线两个尾部的选择;这相当于本质论者的“淘汰”, 也就是说一切偏离“正常”的都被排斥。定向选择(directive selection)是在曲线的一个尾部被自然选择选中,另一尾部被排 斥,结果是曲线的均值稳定增高。多样化(歧化)选择或分裂选择 (diversifying selection或disruptive selection)是曲线的两个尾部 都被选中,如在具有拟态或其他多形性的物种中所发现的双峰曲 线。   自然选择的概率(几率)性质   本质论者很难理解自然选择是一种统计现象而不是全或无现 象。哲学家C.S.Peirce比他的同时代人或许对这一点了解更清楚 并指出自然选择虽然在个别情况下可能不起作用,但“变异和自然 选择…在长时间里将…使动物适应它们的环境。”Mayr(1963: 184)也同样强调选择的概率性质。尽管哲学家可能仍然谈论“最适 者生存”,但是生物学家已不再使用这样的决定论语言。   选择的目标   由于采用了“进化是由突变和选择引起的”这个公式,某些遗 传学家为一个广泛流传的错误概念倒出了不少力。这个公式被他们 解释为突变了的基因是选择的真正目标。与此相对映的是,自从达 尔文以来的博物学家和具有洞察力的遗传学家则一直强调不是基因 而是整体生物(能繁殖的个体)才是选择的单位。这就意味着重组 的效应和基因调节效应以及发育中的表现型对环境的反应能力对选 择来说和突变同样重要,但在数量上比突变的重要性要高出好几个 数量级。然而当菲舍(1930)和其他数学遗传学家选用基因作为选 择单位并对每个基因赋予一定的适合值时就发生了困难。适合度被 重新定义为某个基因对下一代基因库所作的贡献(另见霍尔丹, 1957)。这转过来又引出了一个非常成问题的进化定义(“种群中 基因频率的变化”)并引起了颇有道理的批评,即单个基因的频率 变化使很多(事实上是绝大多数)进化现象无法解释。目前对选择 学说的责难有一些(如果不是大多数)就包括对基因是选择单位这 种非达尔文主义的假定的抨击。   这一点必须强调,因为它表明某些学者新近提出的“内部选 择”概念是多么容易引起误解和混淆视听。根本无法将选择分为两 部分,一部分是由外部环境引起,另一部分由生理和发育等内部因 素造成。这样的划分之所以不可能是因为选择的结果决定于外部环 境与作为整体的生物的生理过程之间的相互作用。没有内部选择。 所有发育过程和调节过程对某个个体的适合度所起的作用不是有利 就是不利,但是这只有当某一个体置身于(暴露于)外部环境(包 括同一物种或另一物种中个体的竞争)时才能估价。达尔文早已充 分觉察到这些内部因素的重要性,例如从他在讨论相关 (correlation)时(《物种起源》:143-15o)就可明显看出。当 一个现代学者仍旧将已过时的公式“突变与选择”看作是达尔文主 义者的主张时,就无怪乎他会认为这公式不足以解释特定的进化反 应(evolutionary response)。凡是继续还用这公式的人决不可能 了解进化演变的真正原因。著名的进化主义者放弃把突变当作选择 的目标已有40多年。   选择的产物是折衷的结果   由于表现型的整体是选择的目标,所以不可能同时使表现型的 所有组成部分按相同的程度改善。选择不能达到尽善尽美,因为种 群中的成员在为繁殖成功的竞争中只要较优而不必一定是完美无缺 就足以取胜。更何况每个遗传型是多种选择压力的调和折衷结果, 其中某些选择压力可能彼此措抗,例如性选择和避免被捕食的隐蔽 色(Endler,1978)。由于遗传型的内聚性(cohesion),往往不 可能只改善表现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到 新的适应区后,在原先的适应区中的某些适应就不再有利。水生哺 乳类必须尽可能减少和淘汰陆生生活方式的一切特殊适应。两足的 类人猿仍然为他们过去的四足历史所苦(付出代价)。   进化主义者长期称之为进化的折衷(妥协)被现代生态学家称 作进化的最优化处理。每一种进化性进展(例如跳得更快,拥有更 多的后代,利用新的食物资源)都有其代价,自然选择决定这进展 所增加的利益与所付出的代价究竟是否相称。这样一来结果便是表 现型往往是为特定功能(或应答某一特殊的选择压力)所特别选择 的性状的拚凑产物,而其他性状则是作为整体的遗传型的副产物并 且是选择真正容许的。自从达尔文以来,博物学家就一直自问物种 之间的差异应当分在两类中的哪一类中。例如白氏(Borchell’s) 斑马和格氏(Grevy’s)斑马斑纹上的差别究竟是由于非洲不同地 区(这两种斑马的来源地)的选择压力不同的结果还是由于这两种 斑马的遗传型对斑纹选择的应答不同?   只要某些遗传学家相信每个基因有一个独立的适合度,各有最 适合的适合值,这样就可以认为表现型的每个方面都是对特殊选择 (ad hoc selection)的专门应答。然而作为整体的个体才是选择目 标,而且多数(如果不是全部)基因是彼此互相作用的事实便对表 现型就选择作出应答反应施加了严格限制。这就是为什么人还有阑 尾、易受伤的能骼关节以及一些结构不完善的窦的原因。Gregory (1913;1936)将特殊适应的总体称作“习性”(habitus),对容 许保留的过去残留物称为“遗产”(heritage)。   并不是表现型的每一个细节都是由特殊选择塑造的这一结论由 于Book(1959)称之为“多重途径”(multiple pathways)的现象 而更加使人倍服。例如远洋无脊椎动物具有多种多样的机制使之浮 在水面:气泡,油滴、体表增大。在每种情况下自然选择(它总是 见机行事)都是利用最容易取得所需要的适应的那一部分可以利用 的变异。   将某一生物尽可能地分解成非常多的部分并论证其中每一部分 的选择值的原子还原论者(atomistic-reductionist)的做法使整个 适应概念陷入争议之中。争议竟然达到这样的程度,即反对选择主 义的人所提出的对自然选择的反对意见(例如Grasse,1977a)是 完全站得住脚的。总之,选择是概率性的,在小种群中采样误差必 然产生随机效应,生物集成为整体总是严格限制了个别性状的反 应。的确,就总体来说生物能很好地适应它们的环境,因为那些不 能适应的繁殖成功率极低从而无法生存。但是这并不意味生物表现 型在结构和功能效率各个方面都是最理想的。   选择是一种创造力   就本质论者看来,选择完全是一种消极因素,是将有害的脱离 正常的东西加以淘汰的力量。因此达尔文的反对者坚持本质论的教 条认为选择不可能创造任何新事物。他们这样说显示了他们既不懂 选择的两步过程又不明白它的种群实质。选择的头一步是产生无限 数量的新变异,即新的遗传型和表现型,特别是通过基因重组而不 是经由突变。第二步是第一步的产物要经受自然选择的检验(考 验)。只有能够通过这种严格考验的个体才能成为下一代基因库的 参与者。切特维尼可夫和杜布赞斯基等曾经正确指出这种在基因重 组和选择所取得的极其有限的下一代“祖先”之间的循环往复确实 是一种创造过程。它为每一代提供了一个新的起点,并且提供了新 的机会来利用新环境和新的基因群体(genetic constellations)。 13. 3自然选择还没有解决的问题   对上面所提到的五个有关选择问题的解释基本上没有什么争 议。但是还有一些其他问题在进化生物学家中仍有分歧。下面就对 其中的几个问题进行讨论。   变异性和自然选择   过去50年中关于自然种群中遗传变异性的水平问题有两个相持 不下的学派。就穆勒和大多数经典遗传学家看来,每个等位基因都 有不同的选择值,其中有一个(一般是“野生型”)是“最佳 的”,因而是种群中占优势的基因。他认为自然选择的功能就是淘 汰另一个较劣的等位基因,它的贮量不断地由突变来补充。根据这 种推理这个学派断言种群中的大多数个体在多数座位(位点)上应 当是纯合型,否则有害的隐性基因的负担(“遗传负荷”)就会变 得太大。穆勒、Crow等是这种传统观点的最积极的拥护者。   另一个学派的领导人是杜布赞斯基(Mather,Lerner,Mayr, B.Wallace及他们的学生也都属于这一学派)。这个学派认为遗传 型是一个许多基因的和谐平衡系统,其中任何等位基因的杂合子往 往优于纯合子。此外,这个学派还否认基因的绝对适合值,所以几 个等位基因都可以是“最佳的”,在每一种情况下要根据它们的遗 传背景和当时的外部选择压力而定。平衡学派的观点来源于切特维 尼可夫的遗传背景概念,这个概念在将遗传型看作是一个平衡系统 的学说中得到了发展(Dobzhansky,1951;Mather,1943)。   借助于遗传分析的古典技术来确定种群中隐蔽隐性的频率是办 不到的,因为每一次只能有一个座位可以成为纯合型。因此这就不 可能澄清“古典”学派与“平衡”学派之间的争论。1966年采用了 酶电泳方法后从Hubby和 Lewontin对果蝇及Harris对人的研究中终 于发现了等位基因的多形性具有令人吃惊的高水平。他们发现(并 被以后研究者普遍证实)即使单个个体其基因座位可能约有百分之 十或更多是杂合型,物种则可达30%~50%。因而这问题看来似乎 已得到澄清并对杜布赞斯基的平衡学说有利。这似乎也表明达尔文 深信遗传变异实际上是无穷的是对的。   然而正像大多数新的研究路线一样,酶变异性研究所引出的新 问题比它已解答的问题还要多。为什么某些物种比其他物种的变异 性水平高得多?物种的变异性水平和它的生态有什么关系?种群的 变异性有哪些部分是由选择维持的、其他哪些部分是由于机率(实 际是中性等位基因的突变)?酶基因的变异性和遗传型的其他DNA 的变异性有什么关系?在努力回答这些问题的研究中运用电泳方法 研究酶基因变异性现在已经成为进化遗传学的最活跃的领域之一 (Lewontin, 1974;Ayala,1976;Ayala etal.,1974b)。   在这种高度遗传变异性中最有争议的问题是它的来源。采样误 差以及对低劣纳合子的选择压力可能会大大降低等位基因变异性的 水平。在一个基因座位上4个、5个、甚至10个以上的等位基团是怎 样能够在一个种群中同肘保持下来的?   随机游动进化(Random-Walk Evolution)   自从60年代在自然种群中发现了大量的遗传变异性后,认为这 种变异大多数在选择上是中性的论点再度被提了出来。这一学说的 拥护者——King及Jukes(1969),Crow及木材(Kimura) (1970)——将由于随机过程(基本上是中性突变)引起的遗传变 化称为“非达尔文进化”。这一名称很容易引起误解,因为拉马克 主义,直生论以及突变主义也都是非达尔文进化的形式。另外有些 人将之称为“随机游动进化”或许更合适。自此之后关于在自然种 群中观察到的遗传变异性有多少是出于选择、有多少是源于机遇引 起了热烈争论。奇怪的是,在这场争论中意识形态似乎也起了某种 作用,因为从总体来说马克思主义者比非马克思主义者更强调随机 游动进化。我本人的看法是选择比非达尔文进化的支持者所承认的 要重要得多,但是在某些基因座位上的大部分变异也确实具有随机 成分。   很有可能单是杂合子的选择优越性并不能保持这样的高水平的 遗传多样性。然而也有其他因素有利于遗传多样性的保持(Mayr, 1963:234-258)。就多态的蜗牛和昆虫而言,某一稀有的表现型 在一定程度上不致于被捕食,因为捕食者的“搜索形象”(search image)已习惯于更常见的表现型(Clark, 1962)。也曾经有人揭 示(首先是Petit与 Ehrman,1969)某些物种的雌性动物首先选择 与稀有遗传型的雄性动物交配;这也有利于防止稀有遗传型从种群 中消失。也曾发现选择值发生改变的情况,看来依赖于频率的选择 (frequency-dependent selection)是保持种群的遗传变异性的一 种十分重要的机制。   目前已有不少证据表明不同的基因型不仅在物种生境的各种不 同亚生境中显示优越性而且宁愿选择这样的亚生境并有能力找到它 们。这和复杂栖息地的遗传多样性一般高于简单栖息地的发现是一 致的(Nevo,1978;Powell and Taylor,1979)。保持遗传变异性 的另一机制是霍尔丹早已指出的(1949)防止寄生物和病原体。提 供免疫性的基因(抗体形成等等)的高度遗传变异性能够保护种群 免于毁灭性的损失,,因为病原体无法对付希有的免疫基因。最 后,如果上位相互作用正像我们认为的那样很重要,则低频率的基 因也可以保持住,因为它们在某种组合下具有高选择值。考虑到目 前发现了这样多的由选择控制的机制,所有这些机制都能使二倍体 基因库贮存遗传变异性,这就促使人们作出这样的结论,即大部分 观察到的种群遗传变异性完全可能是自然选择的结果。   选择的代价   霍尔丹(1957)与Kimura(木村,1960)曾经作过一些计算表 明在一个大种群中用一个在选择上处于优势的等位基因取代一个等 位基因所付出的代价是多么“昂贵”。他们由之作出了进化必定是 非常慢地在进行的结论,也就是说在相当少的基因座位上同时进 行,否则总死亡率将会高得惊人。这一结论和已被普遍接受的进化 演变的高速度(例如淡水鱼)以及大多数自然种群中高度的杂合现 象直接相矛盾。霍尔丹显然作了一些不切实际的假定。迈尔 (1963:262)和后来的一些其他学者(Lewontin,1974)指出了 霍尔丹所作出的一些简化假定的种类。例如在某一物种中由于密度 依赖性竞争(density-dependent competition)的缘故在所有的后 代中只有一小部分进行繁殖,在每一代中死亡率是如此之高。因而 压低这具有有害的纯合子的“可放弃的多余”(expendable surplus)无论如何也不是严重的负担。更重要的是霍尔丹的计算适 用于大种群,而速度快的进化演变最常见于小种群中(见下)。就 密度高的物种来说霍尔丹可能是正确的,这已通过化石记录所显示 的这一类物种的进化惰性表明,但是他的计算对小种群是无效的, 尤其是创始者种群(founderpopulations),大多数极其重要的进化 事态正是发生在这一类种群中。   作为整体现象的自然选择   当自然选择学说遭到严重非难时就不会认真考虑自然选择还可 以进一步细分的问题。现在成于自然选择已经确定无疑,新问题便 又出现,例如,是不是有一种可以称为群体选择(group selection) 的过程?像达尔文那样,将性选择从自然选择中划分出去是否合 理?这两个问题已经引起广泛争论,下面有必要简单介绍一下争论 的实质。   群体选择   个体是选择的主要单位,这一论点遭到了某些主张群体选择的 进化主义者的诘难(Wynne-Edwards,1962)。支持群体选择的 人声称有一些现象可能并不是个体选择的结果。他们特别指出了整 个种群的某些特征,例如异常的性比(sex ratios)、突变速度、扩 散距离、性二形性的程度以及促进自然种群中近交(in-breeding) 或远交(out-breeding)的某些机制。支持群体选择的学者认为种 群之间的这一类差别只有当整个种群(小区种群,deme)比其他小 区种群更占优势时才能显出,因为这是由于上述因素的遗传结构有 所不同的结果。这类群体选择究竟是否发生以及达到什么程度,在 目前仍然还有激烈争论,但一般的看法是,这类情况的绝大多数可 以按个体选择来解释,也许只有社群动物除外(Lack,1968; Williams,1966)。   关于群体选择的争论表明,在选择的某些方面的确还有含糊不 清的地方。进化主义者已经意识到过去往往把很多十分不同的现象 搅合在一起,只有将它们分成不同的组成部分才能充分了解选择的 作用。   性选择   早在18世纪末期,某些动物育种家就曾提到,雌性动物偏爱强 健的雄性并认为这种现象解释了性二形性。某一个体对异性个体具 有更大的吸引力从而取得繁殖优势的现象被达尔文称为性选择。达 尔文将之和自然选择(准确的涵义)加以严格区分,后者是在全面 的适合度(对环境的耐受力,资源利用,对捕食者的阻挠能力,对 疾病的抵抗力等等)上发挥作用(表现优势)。达尔文对性选择的 重视从他早期的笔记(1840年左右)就可看出,然而在《物种起 源》中他只花了不到三页的篇幅讨论这个问题(1859:87-g0)。 在《人类由来》(1871)一书中他却用了比人类进化更多的篇幅来 讨论性选择。尽管如此,更能说明达尔文对这问题具有浓厚兴趣的 莫过于他和华莱士讨论性二形性产生原因时的长期通信(Kottler, 1980)。达尔文-华莱士的通信,是有关性选择重要意义这一迄未 结束的长期争论的开端(关于这一争论的早期情况见Kellogg, 1907:106-128)。达尔文将性选择与自然选择严格区分开的努力 遭遇到强有力的反对。到了1876年甚至华莱士也放弃了性选择,在 随后的年代中大多数实验生物学家也是如此,因为他们(如T.H. 摩根)只注意近期原因(例如有哪些激素或基因与性二形性有 关)。数学种群遗传学家彻底否定性选择,因为他们认为进化是基 因频率的变化并将适合度定义为为下一代基因库提供基因。由于这 个定义实际上对自然选择和性选择都同样适用,所以这两类选择之 间的区别也就湮灭了。   近年来生物个体又被看作是选择的主要目标,恢复达尔文的性 选择概念也就是名正言顺的了(Campbell,1972)。不可否认,达 尔文曾把性二形性的某些方面包括在性选择内,这些(例如雄性动 物的攻击性某些方面)如果列在自然选择中将更合适。然而这样一 来所剩下的就全是雄性装饰物(及鸣叫或歌唱)方面,达尔文将这 些解释为是由于“雌性挑选”(female choice)的结果。虽然雌性 挑选原理在过去100多年中得到大多数博物学家的支持,但大部分生 物学家以及几乎所有的非生物学家都反对它,因为这赋予雌性动物 以某种鉴别能力,而这种能力是“它们(雌性动物)所不可能拥有 的”。然而近来行为学者以及其他领域的博物学家的研究却肯定地 证明了不仅是雌性脊椎动物而且昆虫和其他无脊椎动物的雌性一般 都很“害羞”(coy),从不和它们所遇到的第一个雄性动物交配。 事实上,对最后与之交配的雄性动物的挑选往往是一种时间拖得很 长的过程。在这类情况下雌性挑选已是确凿无疑的事实,虽然雌性 挑选所根据的标准究竟是什么还并不清楚。   这和雄性动物形成了强烈的对比,雄性动物一般倾向于和任何 雌性交配,甚至往往不分是否同一物种的雌性动物。雌雄动物在这 方面相差悬殊的原因已由Bateman(1948)根据投资原理 (prinCiple of investment)加以阐明,后来Trivers(1972)进一步 加以充实。雄性动物有足够的精子使非常多的雌性动物受精,因而 它在每次交配中的投资很少。相反,雌性产卵很少(至少在雌性挑 选的物种中是如此),而且还要投入大量的时间和物资来孵化或用 于胚胎发育,在孵化后还要照顾抚育幼仔。如果在挑选配偶时发生 失误(例如产生低劣的或不育的杂种)雌性动物就会损失其全部生 育潜力。雌性挑选原理还解释了很多过去一直无法解释的现象,例 如,为什么具有贝氏拟态的蝴蝶的多形性通常只限于雌蝴蝶,因为 雌蝴蝶能分辨其配偶具有物种特异性的彩斑,如果彩斑相差太远就 不会与之交配(触发机制,releasing mechanism)。   目前有一种合理的倾向是把性选择概括地解释为能促进繁殖优 势的任何形态或行为特征(性状)。迈尔(1963:199-201)指出 某些类别的自然选择潜在的“自私”的一面,特别是能提高个体繁 殖成功的机会而并没有提高物种的一般适应能力。 Hamilton(1964),Trivers(1972)和Dawkins(197z)都曾指陈 这一类自然选择非常广泛而且对动物行为和进化趋向有多么深刻的 影响。Wilson(1975)曾对有关文献作过评论。繁殖自私似乎是生 存竞争的一种温和表现方式,不像社会达尔文主义者所描述的生存 竞争是血淋淋的残酷斗争。   在19世纪80年代和90年代当社会达尔文主义与真正达尔文主义 混淆在一起时,合作与利它现象(altruism)常被引用来作为人类道 德趋向的进化证据,这种趋向似乎不可能是自然选择的结果。这种 看法忽视了合作(尤其是在社群生物中)可能具有选择上的好处。 达尔文在谈到“我是在广泛的、隐喻的意义上使用生存竞争这个词 的,包括生物之间彼此依存”(1859:62)。   利它现象及其进化是霍尔丹在1932年提出的,现在又成为注意 力的焦点。利它通常被定义为一种有利于另一个体(“受益者”) 的活动而对利它者似乎无利的现象。霍尔丹指出如果受益者(与利 它者)的亲缘关系很接近,则利它性状将被自然选择选中,这样一 来受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利它 活动有十分之一的机会使利它者付出生命作为代价,而受益者却是 它(利它者)的子女、同胞兄妹、孙子孙女,它们全都和它共同占 有十分之一以上的基因,自然选择就会促使利它现象发展。这种特 殊的选择形式被称为“亲属选择”(kin selection),而相同(或相 似)遗传型的全体携带者(载体)的适合度称为总适合度 (inclusive fitness)。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被 Hamilton,Trivers,Maynard Smith,G.C.Williams,Alexander, West-Eberhard等加以发展并已成为社群(社会)生物学的一部 分。   社群生物学(sociobiology),广义地说是从进化观点研究生物 的社群行为。对动物的多数(如果不是绝大多数)社群行为具有充 份的遗传成分这一点并没有什么争论。社群生物学中遭到非难的是 涉及到人类的那一部分:人的社会行为能不能和动物的相比较?人 类的社会行为在多大程度上是灵长类的遗产?这些都是常被提问的 问题。大部分争论看来是语义学的争论。例如E.O.Wilson和其他 一些社群生物学家曾被指控宣扬行为的遗传决定论。这并没有正确 地反映他们的观点。他们只是说(这种看法是否正确可以争论)人 的多数社会行为具有遗传成分,但这并不就是遗传决定论。必须注 意的是某种行为可能由“封闭”或“开放”程序控制,而且即使是 开放程序也有一定的遗传成分。人类不同种族之间(其中有一些亲 缘关系很近)在社会行为上的深刻差异表明其根源是文化上的而不 是遗传上的。   性别的进化意义   某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁殖成功原理之 间可能互相抵触。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多一 倍的后代,而有性生殖则在雄性方面要“浪费”一半的合子。因此 人们可能会认为自然选择在两者之间将选择单性生殖(Williams, 1975;Maynard Smith,1978)。单性生殖在植物界和动物界确实 都很普遍,但出现率大大低于有性生殖,现在对这个谜还没有令人 满意的解释。毫无疑问,从长远来说有性生殖是较优越的,因为当 环境发生重大变化时它提供了一个逃生的太平门。但是在较稳定的 环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双倍生殖力将会占上 风。也许人们又会求助干“可放弃的多余”(expendable Surplus)原理:即使在有性生殖的生物中也已经有了足够大量的可 放弃的多余;再要成倍的增殖,在选择上也不会有什么特殊的好 处。而且放弃性别无疑将大大减少将来进化的抉择自由。转轨到单 性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝,随之灭绝的还有使这样的转 轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又能 够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。当然,无论 何处只要有第二个亲本参与托幼的可能,有性生殖就是强制性的。 在性别、行为以及生境利用之间还有很多其他的相互关系 (Ghiselin,1974a)。早已知道在很多生物中(某些寄生虫,淡水 浮游生物、蚜虫)在有性生殖与单雌生殖之间有正常的世代交替现 象,而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关。   自然选择的确往往令人迷惑莫解,现代的进化主义者对某些自 然现象的选择方面还仍然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪。考 虑到人脑是一个多么有用的器官,有时就会提出这样的问题,为什 么自然选择不在一切生物中产生同样大的脑子?的确如此,为什 么?或者把这个问题颠倒过来,什么样的选择压力使尼安德特人具 有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子?正是由于无法说 明我们原始祖先的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为 人的人类由来(起源)。华莱士所忽视了的是一切选择的关键时刻 都是紧急事态或异常灾祸。某个器官或功能在正常时候一般是不会 被自然选择改变的,而是在变异曲线尾端的那个时候被选择,并使 这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他千百万个体死 亡时能够生存下来。“灾祸性选择”(catastrophic selection),正 如Lewis(1962)所正确强调的,是一种非常重要的进化过程。 13. 4 物种形成的方式   达尔文是公认的种群思想的代表,他强调地理成种(物种形 成)过程的渐进性(见第十一章)。孟德尔学派断然否定达尔文的 这一结论,正如德弗里所说的,他们假定“新物种和变种是由现存 的形体通过某种飞跃产生的。”物种形成的方式是博物学家和孟德 尔学派之间争论的焦点之一(Mayr and Provine,1980)。比较解 剖学家、研究种系发生的学者,甚至实验遗传学家都严格按“垂 直”观点来考虑进化问题,他们认为种系序列(Phyletic line)是进 化单位。新系统学的一个重要供献是采用种群作为进化单位并根据 这一概念来解释物种形成。新系统学者主张新物种是当种群被隔离 后形成的,Mayr(1942)曾以丰富的细节论证和支持这一论点。起 初并没有提到被隔离种群的大小问题,只有赖特( 1932)曾指出在 小种群和很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂失。   地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的:鸟 类、蝴蝶、其他分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确 地理变异模式的其他类群动物。在上述类群中地理成种是如此肯定 无疑,隔离种群的分化步骤是如此大量地被记录在案,因此在1942 年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而且可能是普遍的方式 便再也不容怀疑。   由于在大陆上不能超越的地理障碍(山地、水域等等)的数量 有限,所以其他类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物种形成过程 有关。某些学者(参阅Mayr,1942)认为植被障碍或其他不宜栖息 的地区可能就是这样的障碍。Keast(1961)以澳大利亚的鸟类为例 可充分证明这种看法是正确的。Haffer(1974)发现亚马孙河流域 在更新世时期的旱涝交替和当地鸟类的物种形成异常活跃有关, Williams和Vanzolini以及Turner分别指出对爬行类、蝴蝶而言也是如 此。植被带的障碍作用视物种的扩散能力而定。就不能飞的炸猛或 地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜的生态区也能成为扩散的障 碍。有些学者由于不了解植被障碍,因而提出了非地理性物种形成 机制(White,1978)。   一直到最近,有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障碍 将广泛分布的物种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后 经过一段时间将变得如此不同,以致后来又恢复接触后这两半就以 不同的物种身份相互作用。但是对形成物种的类群(尤其是物种刚 形成不久的类群)的分布模式经过详细研究后便提出了不同的看 法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛屿鸟类的地理变异 时,意外发现最外围的种群往往是差异最明显的,差异常常达到可 将之列于不同的种甚至列入不同的属。迈尔在1942年曾记录了不少 例高度不同的异域“属”,而在分布上它们只不过是距离远的亚 种。那时他注意的虽然只是分类问题(怎样划分这样的一些种 群),但是他继续探索发生这些现象的原因。由于他了解创始者种 群(founder populations)经常处于真正物种的分布区之外围,后 来他终于想到在没有任何可以察觉的基因流动以及物理环境和生物 环境多少有很大差别的情况下,这样的一些创始者种群将是基因库 的遗传改造(genetic reorganization)最理想的基地(Mayr, 1954)。   迈尔之所以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个 原因是在观察中发现物种中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离 的,而且这最异常的种群往往是距离最远的。例如啄花鸟属 (Dicaeum)的圣克托啄花鸟(Dicaeum tristrami,San cristobal),皇鸠属(Ducula)中的马克萨斯皇鸠(Ducula galeata,Marquesas),以及迈尔(1942;1954)所列举的许多相 似例子。相反,在互相邻近的物种分布区中地理变异的数量一般很 少。另一个由霍尔丹(1937;1957)指出的原因是分布很广的大种 群(事实上所有的稠密物种)在进化上是迟钝的,因为新的等位基 因,甚至是有益的等位基因,都需要很长的时间才能在全部物种分 布区内蔓延开。遗传稳态(genetic homeostasis)(Lefner, 1954)强烈阻止大的、未分裂的基因库发生变化。地理隔离的事实 似乎并不支持赖特(Wright)的模式,按这模式最迅速的进化发生 在由只是部分隔离的小区种群(demes)组成的大物种内。事实上 稠密的、分布广泛的物种在化石记录中从它们最初出现直到它们灭 绝的全部时期中往往几乎并不发生变化。与之对比,边缘隔离种群 的进化趋向往往十分不同。这些种群通常是由少数个体建立(实际 上往往是由单个的受精后的雌性个体建立),只含有亲本物种全部 遗传变异性的一小部分。迈尔认为这将大大提高杂合性并在剧烈变 化了的遗传背景上改变很多基因的适合值。许多上位相互作用将和 它们原来在亲本种群中的情形十分不同。因此迈尔主张这样的一类 创始者种群应该特别容易发生遗传改造,有时能成为真正的“遗传 剧变”(genetic revolution)(Mayr,1954)。这些创始者种群可 能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。 Hampton carson(1975) 对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。 从实验观察中所作出的,在极小种群中物种形成最容易迅速实现的 结论是完全能站住脚的。   在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有 重要作用。杜布赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版 (1937)中几乎有三分之一篇幅是讨论染色体有关现象,在植物学 文献中染色体的作用显得更加重要。实际上德弗里的月见草“突 变”后来证明大部分是染色体重排,并不是正规的物种形成机制。 但是后来很快发现了多倍性,在这一过程中由于染色体组倍增新的 物种可以一步形成(Stebbins,1950;Grant,1971)。然而关于 染色体在物种形成中作用的讨论由于两个错误概念的干扰而受到影 响。   第一个错误概念是某一类生物的专家认为他们的发现可以适用 于一切生物;很多研究者指出这种看法并不正确。例如一切物种形 成都是由于染色体改造的观点就曾被Carson(1975)否定,他指出 夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色体没有任何可见变 化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便于详 细分析,所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是 非常细微的。在其他类型的生物中,亲缘关系很接近的物种,往往 由于核型倒位(臂内或臂间倒位)、易位、罗伯森式融合或分裂、 或者染色体结构的其他变化而相差悬殊。不同类群的生物其染色体 变化机制也各不相同。(Mayr,1970:310-319; White, 1974)。   另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形成是互不 相容的,两者之中非此即彼。事实上这两种物种形成方式的规模完 全不同。区分亲缘相近物种的那一类染色体差异(和区分染色体多 形性的相对比)由于减数分裂时的各种干扰几乎总是降低杂合子的 适合度。这样的染色体重排在一个大种群中很少有机会能够发生, 因为在大种群中它们要经历很多世代的杂合阶段。只有在小的创始 者种群中由于近亲交配的程度高,它们才有机会很快地通过杂合阶 段达到新染色体型的适合度较高的纯合子状态。染色体重排的这种 情况也完全适用于基因新的上位平衡,适用于取得新的隔离机制以 及在生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口 (bottleneck)时比在一个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程 更容易实现。某一新物种是通过地理物种形成和染色体物种形成而 产生的说法并没有矛盾。“边缘隔离”这一提法用于种群密度小和 扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清。在这种情况下物 种可能由很多或多或少被隔离的集群组成,而一个新隔离的集群 (colony)可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。即使这 样的创始者种群也将经历相同的近亲交配和纯合阶段,就好像它是 在物种分布区外围之外被隔离开似的。   目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要(呈反比 地)和种群大小有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种 群。种群数量急剧减少(例如更新世的某些残存生物)也能加速物 种形成,这一点已经由Haffer(1974)等对亚马逊河流域森林的残 留生物的研究加以证实。然而这样的物种显然不像那些在外围隔离 而形成的某些物种那样异常。   关于物种形成的另一个重要意见分歧,仍然是19世纪60年代和 70年代中达尔文和瓦格勒之间对地理隔离是否完全必要的那场论战 的老问题(Mayr,1963;sulloway,1979)。某些学者曾经先后提 出过一些能使单个小区种群(deme)分成两个生殖隔离而又没有阻 止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制,其中经常提到的有 三种机制:(1)歧化选择(分裂选择),它能将双峰基因分布 (1bimodal gene distribution)扯开,(2)异时物种形成 (allochronic speciation),这是由于生殖季节错开的结果,(3) 在寄主特异性(专一性)物种的情况下新寄主的移殖(colonization of new host)。经由寄主特化的同城型物种形成这一概念起,自达 尔文直到进化综合一直都很流行,目前又再度受到普遍重视 (Bush,1974)。然而正如我在1942年所指出的,尽管适应于新 的寄主在单食性物种(monophagous species),尤其是以植物为 食的物种中可能是一种重要的同域型物种形成方式,但这类物种形 成的发生有很多限制;它的发生频率是否高干地理物种形成仍然是 一个没有解决的问题(White,1978)。我认为在地理物种形成和 新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的,就又会把问题 曲解。在一个小的创始者种群中(无论是自然界中的还是实验室中 的)转向某个新寄主显然要比在一个大而稠密种群的连续分布区中 转向新寄主要容易得多。   在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗 传基础。为了描述物种形成过程,目前仍然主要依靠从分布格局作 出的推断。只有对作为基础的遗传过程的认识更深入,才能对物种 形成的各种可能方式的频率和有效性的争论得到解决。一直到1974 年Lewontin还说,“我们对物种形成中所发生的遗传变化实际上还 一无所知”(Lewontin,1974;159)。遗憾的是,直到今天仍然 如此。由于发现了DNA的不均一性(异质性)较早的文献实际上已 经陈旧过时(Jameson,1977)。   起初有人认为在物种形成之前及以后,比较种群中酸等位基因 的频率能够提供决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传学的传 统,试图“按遗传型频率建立物种形成的定量学说”(rewontin, 1974:159)。然而按这一研究路线所积累的一切证据指陈酸等位 基因的转变频率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系 密切的物种中同功酶的差异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种 界限似乎与基因频率的急剧变动并不同时发生。某些学者将之解释 为这正是迈尔的关于创始者种群中遗传剧变学说的反证。如果酶基 因是生殖隔离的主要遗传机制,这种看法就是正确的。   现在看来很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节 系统控制的。这类机制可能只限于相当少的基因或者核型的有限部 分(Carson,1976),它们可能存在于近年鉴别出的一些新的DNA (如中间重复DNA)上。分子遗传学的迅速而又出人意料的发现很 有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正。   如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离,那就有可 能只需要很少的突变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过 程。这在一个只由少数个体构成的创始者种群中比在分布广泛的稠 密物种中显然要容易得多。另一方面,分隔大多数物种的众多隔离 机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某种长期过程 才能形成。由于物种形成是渐近的,也就是说即使是创始者种群也 要延续好多世代,不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象 也都指陈不是如此。但是在物种形成过程中究竟发生了一些什么事 态则仍然还是一个谜。Carson(1976:220)设想它是“基因相互 作用的某种变动中的内部平衡,其中调节基因发挥着重要作用。”   迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变的不规则性。 它们出现在某些(并非全部)外围隔离的创始者种群中。为什么? 自1954年以来对基因组的了解已经取得了很大进展。目前已经研究 清楚DNA的某些部分,同功酶基因,比其他部分(可能是某些调节 系统)受遗传剧变的影响较少。Templeton(1980)曾经考虑过其 中的某些因素,特别是为什么遗传剧变只在特定的条件下发生。 “鉴于目前有关各类重复DNA的作用以及新近发现的遗传型的各个 方面的知识还很有限,因而要提出明确的解释还为时过早。然而近 年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证据,表明决定性 的进化事态是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群 中。 13.5宏观进化(Macroevolution)   除了自然选择和物种形成以外,进化综合以后,进化生物学的 第三个主要活跃领域是宏观进化。宏观进化有几种不同的定义:物 种层次以上的进化;高级分类单位的进化;或者古生物学家与比较 解剖学家所研究的进化。1910年左右,古生物学家,尤其是无脊椎 动物古生物学家,由于在确定地质层方面所取得的成就因而对地质 学问题特别关注,这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合以 前宏观进化是由与遗传学并无实质性联系的古生物学家来进行研 究。只有极少数古生物学家是真正的达尔文主义者,承认自然选择 是进化的主要动因。绝大多数古生物学家相信骤变论或者某种形式 的目的论(自然发生)。宏观进化过程及其原因一般被认为是属于 特殊的类型,和遗传学家及研究物种形成的学者所研究的种群现象 十分不同。   随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变化。主要结果是对 前此研究宏观进化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀疑。现在 已被否定的一些重要假说包括以下几点:   (1)在解释新物种和高级分类单位起源方面必须借助干骤变;   (2)进化趋向以及适应的不断改善必须有自然发生过程;   (3)遗传是软式的。   壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释宏观进化并不需要承 认上面提到的任何一种学说,而且事实上物种层次以上的进化现象 和遗传学和微系统学(microsystematics)的新发现相符。这一结 论当然必须根据形态学、分类学以及分布的证据所作出的推断,因 为在当时遗传分析是无法对高级分类单位进行分析的 (实际上除分 子证据而外,今天仍然如此)。   为了替古生物学辩护,这里必须指出,虽然骤变论者以及支持 自然发生过程的在古生物学家中占绝对多数,然而的确也有少数渐 进论者和支持自然选择的人。早在1894年W.B.Scott就极力为进 化演变的渐进性辩护而反对贝特森。Scott曾经讲过虽然在一切物种 中围绕“正常”都有或多或少的明显变异,然而种系中新的变化并 不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化(Scott, 1894:359)。Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进 化反对“骤变论”。    自然选择也同样有支持者。虽然大多数古生物学家都认为自然 选择不足以解释宏观进化现象,但也有一些人(如Dollo, Kovalevsky,Abel,Goodrich,Matthew)积极支持自然选择。然 而从他们的著作中看不出他们是否认为单是自然选择就足以解释一 切进化现象。要确定这一点就需要对他们和其他的同时代的宏观进 化论者的著作进行足够的分析研究。   辛普森在他写的《进化的节奏和方式》(Tempo and Mode in Evolution,1944)一书导论中曾谈到,他的这本书是试图将古生物 学和遗传学加以综合。在这两个领域之间架起桥梁的努力,由于遗 传学者几乎完全专注于基因频率的变化(这是根据非加合性基因效 应极不重要的假定)而加倍困难。这一观点在解释某些宏观进化问 题(例如进化趋向)时是适用的,但对其他问题(如多样性的起 源)则并不适用。   遗传学与古生物学之间的综合,可以说是按下面的问题分两步 进行:(1)宏观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显 相矛盾的?(2)宏观进化的一切原理是不是都只需通过种群中基因 频率的研究就能制订?对这两个问题的答案头终证明只能是否定 的。   达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是驳斥反对达尔文主 义者所扬言的有一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选择”这一 公式相抵触的论点。这项任务由壬席和辛普森出色地完成了。他们 两人(连刚.赫胥黎)指出进化趋向根本不需要借助于某种神秘的 自然发生因素来解释,然而动物整个躯体的增大,个别结构比例的 变化(如牙齿),某些结构部分的衰退(如马的脚趾,穴居动物的 眼睛)以及一些其他长期廷续的进化规律性都可以用自然选择加以 解释。自此以后他们还揭示了遗传上和功能上的约束也都增强了自 然选择控制进化趋向的能力(Reif,1975)。   自从杰弗莱(Geoffroy Saint-Hilaire)以来某些学者先后提出 过不少的进化“定律”。在所有情况下这些定律都可以用自然选择 来说明。例如Dollo的所谓“不可逆定律”,这定律指陈在进化中消 失的结构绝不能完全按原来的方式重新获得。这一观点显然是遗传 型在进化中不断变化这一事实的结果,如果对前此已消失的结构又 有了需要,则这一结构将由与产生原来结构的遗传型十分不同的另 一种遗传型形成,因而这新结构和原已消失的结构并不完全相同 (Gregory,1936)。   大多数进化现象和复杂结构,器官系统、整个个体、以及种群 有关。为了充分解释这些现象,最无济于事的莫过于还原论者的研 究方法,他们将一切事物都用基因频率表示。然而这样的还原论是 新达尔文主义完全不需要的。一旦放弃了完全依赖还原论者的研究 路线,则反对达尔文主义者的绝大多数反对意见就变成了无的放 矢。   辛普森特别重视进化速度。他曾指出某些进化路线的变化很 快,另一些变化很慢,而大多数进化路线则具有中间速度。此外, 他还指明在进化过程中某一种系线(Phyletic line)的速度可能增高 或减低。辛普森将进化演变速度最快的称为“量子式进化” (quantum evolution,或译为跳跃式进化),其定义是“处于不平 衡状态的生物种群比较快地转变到平衡状态,这种平衡状态明显不 同于其祖先的状态”(Simpson,1944:206)。辛普森认为它解 释了“重大的演变以相当高的速度在短时间内和特殊情况下的确能 够发生”这一众所周知的现象(207页)从他1944年及随后的著作 (1949:235;1953:350;1964b:211)来看,辛普森所考虑的 主要是在一个种系线中进化演变大大加速的问题。辛普森的思想显 然受到赖特(Wrisht,1931)所提出的遗传漂失的不适应期以及随 后的自然选择这一模式的影响。进化速度的极端变化在化石历史中 当然已有详细记载。蝙蝠显然是由食虫动物在短短的几百万年中演 变而来,但在随后的五千万年中并没有发生重要的结构变化。从槽 生齿爬虫转变成始祖鸟同样也只需要几百万年,但是鸟类作为一个 整体则在七千万年以前出现了第一批现代鸟,之后实际上并没有再 发生什么重大变化。进化速度的急剧变化丝毫也不意味着在达尔文 学说和蝙蝠或鸟类形态型起源之间有什么矛盾。   和进化速度及趋向有关的问题可以按遗传学家的公式:进化是 基因频率的变化来解释。但是,就宏观进化的大量其他问题来说, 这个公式是毫无意义的,这也正是为什么遗传学在解决宏观进化问 题上贡献如此之少的原因之一。这一不合适的公式化表述也和在进 化综合与充分研究其中的某些问题之间形成时间滞后现象有关。   进化奇迹(Evolutionary Novelties)   在反对达尔文渐进主义的意见中最经常被提出的是渐进主义不 能解释进化奇迹的来源。所谓的进化奇迹指的是完全新的器官,新 结构,新生理功能和新的行为方式。例如人们常常问起发育不完全 的翼,在它能使鸟类起飞以前是怎样被自然选择扩大的?事实上任 何一种初期的器官是怎样经由自然选择加以完善,并使之充分执行 其功能?达尔文(1859;1862)认为结构的功能改变是解答这一问 题的关键。他的这种解答一直被普遍忽视,直到Dohrn(1875), Severtsov(1931)和Mayr(1960)先后进一步阐述这一观点才引 起人们重视。   在这种功能转变进程中某一结构总要经历一个阶段,在这个阶 段中它能同时执行两种功能,例如(浮游生物)蚤的触角既是感觉 器官又是它的游泳器官(尾桡)。这类双重功能之所以能够出现是 因为遗传型是一种高度复杂的系统,它总是产生表现型的某些方 面,而这些方面并不是直接被选择的,它们仅仅是被选择的遗传型 的“副产物”。这类副产物后来便作为新功能的机械部分出现。这 样一来四足动物的前肢(连同翅膜)就能发挥翼的功能,鱼肺作为 浮鳔。任何生物的表现型中都有很多“中性方面”,它们是被自然 选择“容许的”(不是选择所排斥的)但又不是特地被选中的。表 现型的这类组成部分可以承担新的功能。高分子和行为方式也同样 有功能转变的情况,例如在某些鸟类中修饰羽毛转变为求偶动作。   正如 Severtsov指明的那样,功能的强化往往就能使某一结构接 受某种表面看来是新的功能。例如步行哺乳类的前肢转变成鼹鼠的 挖掘工具,蝙蝠的翼,或者鲸的鳍形肢。作为眼睛发展的起点就只 需要有感光细胞存在。随后自然选择便会帮助取得所必需的辅助机 制。这便是为什么光感受器或眼睛在动物界曾经独立地进化过40多 次的原因(Plawen and Mayr,1977)。在大多数情祝下,为了取 得新的进化奇迹,并不需要重大的突变;然而有时表现型方面的某 种急剧突变似乎是第一步,例如拟态的多形性,但是一旦走了这第 一步,细小的修饰性突变就能完成更精细的调整(Turner, 1977)。然而在获得大多数进化奇迹上关键因素是行为的转变。   行为与进化   就拉马克看来行为是一种重要的进化机制。由行为活动(用与 不用或用进废退)引起的生理过程和获得性性状遗传相结合就是进 化演变的原因。自从他提出的进化机制被遗传学否定后,突变论者 又走向另一极端。按照他们的意见,重大突变产生新的结构,这些 结构使“去寻找相适合的功能”。现代进化论者并不接受这两种解 释。他们认为行为的变化的确是进化演变的重要带头人。但是其因 果链索和拉马克或突变论者所设想的大不相同。现代的解释是行为 的改变产生新的选择(压)力,这新的选择力便去改变所涉及的结 构。   迈尔(1974a)指出各种不同的行为在进化中具有不同的作用。 作为交流信息的行为,例如求偶行为,就必须是刻板不变的以免引 起误解。控制这类行为的遗传程序必须是“封闭的”,也就是说在 个体的生命周期中必须能合理地抵制任何变化。另一些行为,例如 控制食物或栖息地选择的行为,就必须具有一定的灵活性以便运用 新经验,这类行为必须由“开放的”遗传程序控制。由行为改变引 起的新选择压力可能导致形态变化以利于占有新生境或新适应区。 例如 Bock(1959)指出原始的啄木鸟由于行为转变到在树干和树枝 上爬行,虽然仍然基本具有其祖先的足部结构,但是这新的习性对 几种不同的啄木鸟产生了新的选择压力,使其足部和尾部结构高度 特比以适应更有效的攀缘活动。在进化进程中很多(如果不是绝大 多数)新获得的结构都能归之于新获得行为所施加的选择压力 (Mayr,1960)。因此,行为在进化演变中扮有重要的带头人的角 色。大多数适应辐射显然是由行为转变所引起。   系统(系统发育)研究   正统的系统发育研究几乎完全着眼于进化的过去。它的问题 是:共同祖先的结构是怎样的?通过对其后裔的同源特征的研究怎 样才能使之再现?这一学科的主要目的是论证达尔文的共同祖先学 说的正确性。它主要关注的是确定孤立的类型(模式)和种系线在 种系树上应当占有的位置。比较解剖研究的着重点就是共同祖先, 从T.H.赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此。   一批年轻的进化形态学者对这一研究路线的成果日益减少感到 不满,开始提问为什么的问题。他们提出了新的研究方法,可以说 是把进化树颠倒过来,也就是说将共同祖先作为他们探索的起点。 他们提出了这样的一些问题:为什么起源于共同祖先的种系线要产 生分支?是什么因素使得某些后商进入新的生境和适应区?行为的 改变是不是适应性转变的关键因素?这一新研究路线的着重点显然 是在选择(压)力的本质上。Severtsov,Boker,Dwight Davis, Book,von Wahlert,Gans是这一新的进化形态学的先驱和代表。 他们的研究路线在形态学和生态学之间架起了一座桥梁,促使建立 了一个新的边缘学科进化形态学,这一边缘学科的历史还很浅并且 是处在进一步发展的门槛上。   在这里可以提到这些研究的某些值得注意的成果。其中之一是 驳斥了“类型和谐发展”这一概念,这个概念是唯心主义形态学的 主要信条。例如当发现南方古猿(Australopithecus)时解剖学家 Weidenreich曾和我谈起它不可能是人类的祖先。它不可能是类人猿 与人类之间的桥梁,因为它是“不和谐的类型”(进步的骨盆和四 肢,原始的饱和面孔)。   实际上类型和谐发展的概念以往曾被驳斥过很多次。在研究 始祖鸟(爬虫类与鸟类之间的桥梁)时de Beer(1954)指出它在某 些特征上(如羽毛及翼)已经很像后来的鸟类,但在另一些特征上 (牙和尾)又仍然是爬虫。他将这种进化速度不相同的情况称为 “镶嵌进化”(mosaic evolution)。然而这也并不是新发现。Abel (1924:21)曾经相当详细地讨论过这一原理,而他又是从Dollo (1888)了解到的,Dollo本人则又深受拉马克的影响。拉马克 (1809:58)曾说过:“事实上对生命并不重要或并不是必需的某 些器官并非总是处在完善或退化的同一阶段;因而如果我们追索某 个纲的所有物种我们就会发现在任何一个物种中某一器官已经达到 它的最完善的程度,而在同一物种中另外的器官却发育很不完全或 很不完善,但在另外的某些物种中这个(县外的)器官却是高度完 善的。”我们现在的论据和拉马克的虽然非常不同,但是他所观察 到的不同的结构和器官系统具有极不相同的进化速度则是完全正确 的。   关键性状   关于类型以不同的速度进化这一论断中最值得注意的是它往往 涉及某一特殊的特征,也就是与新的变化有关的关键性状。由爬虫 类进化到鸟类,羽毛的发展至关重要,它几乎肯定是在飞翔之前就 已完成。由水生两栖类进化到陆生爬虫类,这一关键性状就是体内 受精。在研究高级分类单位的进化中探索关键性状是一项主要任 务。就人类进化而言,从树栖的类人猿阶段过渡到现代人阶段就涉 及一系列关键性状。直立姿势,灵活的手,制造工具,捕捉大型有 蹄类动物,以语言为基础的信息交流系统等等,就是这样一类相连 续的关键性状。   唯心主义形态学派的解剖学家总是强调类型的保守性。就构成 脊椎动物类(型),哺乳动物类,或鸟类特征的总体而言的确是极 其保守。现在已弄清楚大多数进化实际上只限于关键性状以及少数 与之有关的性状。蝙蝠除了对飞翔的适应(包括有关的感觉器官) 而外,就其全部结构来说,仍然很像食肉动物。甚至鲸也是除了适 应在海洋中生活以外仍然是哺乳类。反过来,也几乎没有任何一种 哺乳类性状不能直接追溯到爬虫类。“模式(和谐)一致”显然有 其遗传基础,这基础就是基因之间的相互作用以及调节基因的保守 (如果不是近于惰性的话)作用。   级(进化级,Grades)   宏观进化的一个最典型的特点是转移到新适应区的速度相当 快,例如从食肉动物到蝙蝠或从爬虫类到鸟类。当某一种系线进入 新适应区,例如当鸟类进入飞翔区,它一开始就要经历迅速改组形 态的阶段直到达到新的适应水平。一旦到达这新的级后,它就能辐 射到各式各样的小生境,用不着在基本结构上作重大改变。例如所 有的鸟类在解剖结构上彼此都很相似,只是在某个特殊性状上发生 变异。级这一现象的重要性早已知道(Bather,1927),后来又被 赫胥黎加以强调(J.S.Huxley,1958)。   清醒地认识进化速度极不相同(这已由辛普森在1953年特别加 以强调)而且进化又和异常稳定的阶段(由级这个词表示)相轮替 对分类学说(见第五章)以及解释进化与生态学之间的关系都很重 要。   动物的进化形态学还处在发展的初期阶段。它的最重要成就可 能是澄清了某些概念。这包括明确分清了结构的功能和结构对于环 境的生物学作用;预适应这一概念业已重新下了定义用来表示某 一特征适应新功能和新生物学作用的可能性; Bock(1959)发展了 多重途径概念;迈尔(1960)澄清了多重功能概念。这一新思维的 主要着重点是生物的结构、生理、行为特征的生物学意义以及选择 力是通过什么途径得以逐渐改变这些特征。达尔文如果九泉有知也 会为所有这些研究的最后结论深感欣慰;这结论是:哪怕是最激 烈的结构改造也是逐渐进行的,特别是当种群(包括创始者种群) 进入新的栖息地并由它们本身开拓新生境时更是如此。   虽然植物学家尽了最大的努力,但是植物系统发育的再现(重 建)仍然滞后于动物的。这主要有两个原因:(1)大多数植物类群 的化石记录远远少于动物,尤其是在鉴定上很重要的植物繁殖系统 的残留物远远少于植物营养系统。(2)被子植物内部解剖(维管系 统)上的差别远远小干24门动物内部解剖方面的差异。然而对化石 花粉以及植物的某些化学成分与高分子的研究,正在开始为植物系 统发育开拓全新的领域。由于植物形态学者所面临的困难,只是近 一二十年才有可能进行(进化动物形态学者早已开展的)关于进化 动因的研究.在这新的动因形态学中开拓性的工作是史太宾斯 (1974a)关于显花植物的进化研究。为了探寻每一种结构的适应意 义,他总是问“什么样的生态条件和环境变化最有可能引起所观察 到的形态差异?”像这样强调性状的适应意义和传统的分类学家的 路线根本不同,后者只关心研究共同祖先的线索。当然,同样的适 应性特征可以通过趋同现象在无关的种系线中反复出现,这对干分 类学者来说十分讨厌,但对研究进化原因的学者而言却是宝贵的信 息来源。进化植物形态学研究中的另一重要贡献是 Carlquist(1965)对海岛植物的趋同适应(例如木质)以及木质部 进化的生态策略(1975)。   研究微生物的进化是更加新近的领域,其中分为两条战线。一 条战线是由Barghoorn,Cloud,Schopf发起的化石微生物的研究; 另一路是对真菌,原生生物以及原核生物的高分子和代谢途径的比 较研究。遗憾的是,由干篇幅有限,甚至只是提到这些研究所吐露 的一系列激动人心的问题也不可能。   宏观进化多样性的起源   宏观进化有一个方面,自从达尔文以后一百多年长期被忽略, 这就是高级分类单位的起源问题,换句话说就是宏观进化多样性起 源的问题。即使在进化综合时和以后,这个问题也一直被古生物学 家忽视,他们会高谈阔论适应辐射但从不研究辐射到不同生境和适 应区的分类单位是怎样起源的问题。这种忽视有很多原因(还从来 没有被分析过),我想挑出其中的两个原因加以介绍。   第一个原因当然是普遍存在于形态学家中的本质论思想,尤其 明显的是在唯心主义形态学派中。这些解剖学者对构成形态学类型 (模式)或祖型(不论是哺乳类,脊椎动物还是节肢动物类型)的 全部特征的保守性印象极深。一旦这样的类型逐渐形成,正如 Schindewolf(1969)和其他古生物学家所正确强调的,它就几乎 不再进行重大改组。另外,不同类型之间的中间阶段,无论是现存 的还是存在于化石记录中的,都极其罕见或根本不存在。种群遗传 学的基因频率研究方法对这一起源问题也不能提供任何答案。   关于新类型起源研究停滞不前的第二个原因在于古生物学家专 注于直线种系进化,也就是进化的“纵向”成分。综合前的所有著 名古生物学家如Cope,Marsh,Dollo,Abel,Osborn以及 Matthew都主要研究进化定律,进化趋向以及适应的进化。所有这 些会导致更好的适应但并不能引起更多的多样性。新的多样性是怎 样起源的,是按本质论者的骤变来解释或者还是根本不提。后一种 情况即使对辛普森来说也是真实的,(Simpson,1944;1953), 他的进化(即纵向进化)物种定义使得他难于分析种系线的分支问 题。   奇怪的是,这个问题的答案其实自从进化综合后就已经有了 (Mayr,1942;1954),但被古生物学家忽略不顾,直到Eldredge 与Gould(1972)在他们的所谓“间断平衡” (Punctuatedequilibria)模型中加以运用。他们指出在检视地质记 录时就会发现绝大多数化石属于广泛分布的稠密物种,这些物种在 时间量纲(time dimension)上很少变化直到它们灭绝。一部分系 谱要经历纵向种系进化过程(Gingerich,1976),在这个过程中某 一时间层次的物种演变成后裔的亚种或下一个时间层次的物种。更 常见的是尚存的物种由化石记录中突然出现的新物种补充,灭绝的 物种则由这新物种代替。在正统文献中这突然形成的新种一般归之 干瞬时骤变。但是Eldredge与Gould接受了迈尔的解释,即这样的新 物种是在某个隔离区(外围或不是外围)的某个地方起源的,如果 它们是成功的就能够扩散得很远很广。对“引进新种”(莱伊尔在 150年前这样称呼它)的这种解释和化石记录很相符(Boucot, 1978;Stanley,1979)。这样的新类型起源并不是纯粹推测,在 现有的动物区系中外围隔离的新的较小类型的起源已被证实。   Gould和Eldredge在一个方面和迈尔根本不同。他们坚持间断平 衡是由相当于Goldschmidt的有希望的畸形生物那样的不连续性造成 的:“宏观进化是经由有希望的畸形生物罕见的成功而进行的,并 不是在种群内经过不断细小变化进行的”(Gould,1977:30)。 Goldschmidt主张(似乎也得到Gould支持)新物种或高级分类单位 是通过单个个体一步产生的。相反,迈尔认为创始者种群中的进化 是种群性过程,是按人类的时间尺度逐渐进化的(Bock,1979)。 它只是在用地质时间尺度衡量时才似乎是骤变性的。毫无疑问调节 基因参与了这些变化或者大部分与之有关,但这并不需要骤变。   最关紧要的是当创始者种群发生遗传剧变并在上位与调节系统 解体之前就为新物种腾出了位置。这就大大有利并加速获得新的适 应。上述情况当然不是一步取得,而对它们加以改进的自然选择过 程也一直继续进行。它甚至可以因后裔创始者种群的建成而加速。 现在还不知道这样的进化转变究竟需要几代,几十代,几百或几千 代才能完成(也许时间是可变的),但是肯定无疑要比古生物学文 献中所描述的传统的种系进化(需要几百万年)快几个数量级。即 使这样,通过创始者种群的演变而引起的进化也不是骤变过程而是 渐进进化。新思维的重要不同处是将它作为种群现象来对待。   在现代情况下幸而还有一些地理的和生态的机会使我们能够证 实这样渐进的、一步一步的宏观进化的起源。夏威夷列岛从西(考 艾岛)到东(夏威夷岛)的岛屿群上都有动植物移殖,提供了这样 的几乎是渐进进化步骤的画面。这已由Book(1970)就管舌鸟 (DrePanididae)的种和属的研究证实,Carson和Kaneshiro (1976)对果蝇的研究也证实了这一点。   经由地理性物种形成过程不断形成新种(Stanley,1979),之 所以可能是因为同时还有使物种稳定消失的灭绝现象。因此灭绝是 物种形成的对立面(莱伊尔早就认识到这一点),是同等重要的问 题,对生态学家来说更是如此。   灭绝   当人们看到拟态物种是多么一丝不爽地模拟其原型(正模)的 哪怕是十分偶然的特征时,便会相信自然选择是无所不能的。但是 这和自然界中经常出现灭绝现象又相矛盾。当三叶虫,菊石或恐龙 这样一些曾一度高度繁荣的动物门和目灭绝时,为什么自然选择不 能在这些大的分类单位中重新组建哪怕是一个物种使之生存下去? 事实上菊石在以前已经经历过四次大规模的灭绝,在这几次灭绝中 每一次都有一个种系(lineage)存活下来形成新的适应辐射。但是 在最后一伙灭绝中没有任何一个物种具有合适的基因群体能够成功 地应付它所遇到的环境挑战,姑且不论这挑战具体是什么。   现在看来越来越清楚,灭绝是一个极其复杂的问题。恐龙的灭 绝只是在几十种或几百个物种最后灭绝之后才发生。因而就引出了 这样的问题,为什么这整个高级分类单位被淘汰了?从动植物的门 和目的历史来看就可以发现它们被灭绝的难易程度极不相同。Van Valen(1973)曾指出,可以对灭绝的方式或格局定出明确的规律 性。我本人深信灭绝和遗传型的内聚性有某种关系。在生物的不同 物种中突变速度无疑应当大致相同。然而有些物种的遗传型集成 (整合)得如此完善,因而变得如此不灵活,以致再也不能产生与 传统的正常标准有差异的、能够在资源利用或对付竞争对手或病原 体方面发生重大转向的个体。这些当然还只是议论或设想,要作出 完满的解释还有待于对真核生物遗传型结构和它的调节系统有更深 入的了解。   动物或植物的多样性取决于物种形成和灭绝之间的平衡。近年 来由于对化石生物区系的知识大量增加才有可能通过地质年代探索 物种的多样性。分析结果表明在有些地质年代中多样性呈指数增 长,例如寒武纪早期和奥陶纪;在有些地质年代中呈现稳定状态, 即在几百万年(如果不是上亿年)中多样性基本保持稳定不变以及 大规模灭绝的年代(Sepkoski,1979)。最值得注意的可能是某些 生态群落复合体(ecological associations)的极端稳定性。物种的 多样性不是这些动物区系的逐渐增多,而是在整个地质年代中基本 保持不变,它的更新大都是由于灭绝接1:l的比例由新移殖的物种 取代。奥陶纪的“物种爆炸”可能是由于泛食者被专食者取代的结 果;更近期的变比(特别是海洋中)可能是由于板块运动,气候性 事态(包括冰期)以及浅大陆架海域范围等因素。近年来的开拓性 研究显然还仅仅是一个开端。   另外有一些大规模灭绝的地质年代,例如二迭纪末期和白垩纪 末期。实际上古生代末期和中生代末期都是以大规模灭绝来划分 的。关于灭绝的地球外原因曾经有过很多设想,例如地球穿过宇宙 尘。另外也有人认为灭绝是由于气候急剧变化,而这种变化则是源 于板块结构。白垩纪与第三纪之间的交替时期铱的沉积大大增加这 一发现,促使Alvarez及其同事(1980)提出了一种假说,假定地球 被一外星体击中,尘暴将太阳光遮断达数年之久。这个假说乍看起 来似乎很有吸引力,然而它却引起了很多尚未解答的问题,例如怎 样解释哺乳类,鸟类,被子植物以及非恐龙类爬虫等仍然存活了下 来。很明显对灭绝的研究仍然是一个有待开发的广阔领域。 13.6人类的进化   再也没有别的思想比人类可能来自猩猩更不合维多利亚时代的 胃口。纵使其他一切生物的进化都能被证实,人类以其独有的特征 也必定是被特地创造的。即使华莱士也反对将人类进化归因于自然 选择,这的确使达尔文感到很惊讶。实际上解剖学家都很清楚在形 态上人类和类人猿十分类似。这就是为什么林奈毫不迟疑地将他本 人归入灵长类的原因。《物种起源》出版后的短短几年内,海克尔 (1866,1868)在德国,T.H.赫胥黎(1863)在英国先后出版 了主张人类来自猩猩的著作。甚至莱伊尔(1863)最终也至少承认 了人类的历史很悠久。1871年达尔文出版了重要著作《人类由 来》,对人类的进化问题作了相当详尽的讨论。   就在同时(实际上是在《物种起源》出版以前)发现了第一批 化石猿人,特别是尼安德特人(1856)。海克尔以其惯有的浪漫想 像力甚至在人类与猩猩之间重现了“缺少的环节”,并将这一过渡 动物定名为猿人(Pithecanthropus)。在寻找这缺少的环节的热潮 中竟然出人意料的很快就取得了极大成功。先是荷兰军医、业余人 类学家E.Dubois于1891年在爪哇发现了直立猿人(现在列入人属 中)的头骨。自此以后人类化石的新发现层出不穷,其中最重要的 是1924年Dart在南非汤恩(地名)发现的非洲南方古猿 (Austrabnlthecus africanus)化石,又称为“汤恩幼儿”(Taung child)。随后由Broom、 Leakey兄妹以及其他人的许多新发现使得 有可能重现这种特殊的过渡动物。就它的骨盆和后肢来看和现代人 类几乎没有什么区别;它的牙列和面庞大致介于猩猩与人类之间; 而它的脑(约为450毫升,现代人约为1500毫升)则基本上仍然处 于猩猩的水平。   在东南亚、埃塞俄比亚、肯尼亚以及坦桑尼亚的一些发现使我 们现在有可能从最古老的南方古猿经过能人(Homo habills)、直 立猿人(Homo erectus)、到现代(智)人(Homo sapiens)组成 一条几乎不中断的链索。按年代次序和形态学考虑,南方古猿可能 是一个多型种和被隔离种群,由它引出粗壮南方古猿 (Australopithecus robustus)(旁支)和能人。似乎很少有可能会 发掘出足够的化石来判定这些人种在其中发生演变的隔离区的位 置,也无从断定是什么原因促使它们和南方古猿分离。和能人共存 的粗壮南方古猿早在一百万年以前便已灭绝。虽然现在能够回溯南 方古猿到四百万年以前,但是这一类人猿种系又在多少个几百万年 以前从进化线上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩则还有争议。最 后的决定在很大程度上取决于化石拉马古猿(Ramapithecus)所处 的位置以及它是否只是类人猿的祖先或者它又是非洲猩猩的祖先, 或者它是一个旁支。从类似猩猩的祖先(拉马古猿?)转到类人猿 这一进程可能很快,也许近在五百万到七百万年以前。只有进一步 发现更多的化石才能对此作出明确答复。   令人感到惊讶的是,人类和非洲猩猩在分子特征和染色体结构 上非常相似。这是镶嵌进化的一个明显例证,其中遗传型的某些部 分(基本的高分子)固定不变,而控制一般解剖结构、尤其是中枢 神经系统的另外部分则以非常高的速度演化。但是目前认为类人猿 种系经是从导向非洲猩猩的种系线分岔出来的这一重要事实则无可 置疑。   较之年代次序上的不确定性更为重要的是我们对从类人猿进化 到人类的中间步骤的了解日益深入。当我们的祖先从树上降到地面 时采用直立姿势显然是第一步而且可能是决定性的步骤。它使前肢 解脱出来执行操作功能,使前肢能携带物体并比任何一种猩猩能更 广泛地使用工具、最终制造工具。猎捕大的猎物和真正语言的发展 显然是人类进化的另外重大步骤。采用意识、意志、智力等衡量标 准作为人类特征并不是特别有效,因为有很多证据表明人类和猩猩 以及许多其他动物(甚至狗)在这些特征上的区别只是量的差异、 程度不同而已。语言比其他任何东西更能使知识世代相传,从而促 进非物质性的文化得以发展,因此语言是人类最典型的特征。往往 有人说文化是人类最独特的特点,实际上这完全是一个定义问题。 如果把文化定义为年长的个体将某种知识、技能(通过示范和学 习)传给年轻的个体,那么文化在动物界就是很普遍的(Bonner, 1980)。因此在文化的发展进化上动物和人类之间也并没有断然的 差异。虽然文化对人类来说更重要(可能高几个数量级),但对文 化的包容力并不是人类所独有,它也是渐进进化的产物。   人类学研究最出人意料的发现之一是人类进化的速度极高。即 使把躯体同时相伴增大考虑进去,类人猿的脑从450毫升增加到 1600毫升也是非常迅速的。也许值得同样注意的是一旦达到现代 (智)人阶段(约在十几万年前),脑的容积就不再有明显的增 加。为什么原始人类一开始就要选择如此完善的头脑使十万年后的 笛卡儿、达尔文、康德得以作出重大成就,莎士比亚、歌德得以完 成其文艺杰作,发明计算机,访问月球等等,这的确令人难以理 解。但是对人类未说,人类当然永远是一个谜,他永远也无法了解 自己。   优生学   承认自然选择(并且只是自然选择本身)将人从猩猩这一层次 提高到人类的这种认识促使高尔敦于达尔文去世不久之后就想到可 以运用这选择原理使人类从生物学上得到改进。这一乌托邦式的议 想(Gallon称之为优生学)一开始就有很多人支持。事实上很多遗 传学家和其他生物学家在他们的著作中都同意通过促进物种中“最 优秀”成员的繁殖并阻止患有遗传疾病的个体或其他方面低劣的个 体繁殖的办法来改善人类是一种高尚的思想。实际上必须分清两种 优生学。消极优生学(Negative eusenics)致力于在种群中减少有 害基因的数量,办法是阻止显性基因携带者的繁殖和降低隐性基因 的杂合体携带者的繁殖率(当这样的杂合体能被诊断时)。积极优 生学(Postive euuenics)则着重促进“优秀”个体的繁殖能力 (Haller,1963;Osborn,1968)。在阅读这些早期的优生学信奉 者的著作时,他们的理想主义和人道主义精神予人以深刻印象。他 们在优生学中看到了除教育可以办到的以外的另一种改进方式并且 提高生活水平。起初并没有政治偏见渗入优生学,因而得到了从极 左派到极右派的一致支持。但是这种情况并没有延续多久。优生学 很快就变成了种族主义者和反动分子的工具。它并不是严格按种群 思想而是按模式思想来解释;不久之后在没有提出任何证据的情况 下人类的各个民族就分别被划定为优等或劣等民族。最后终于导致 了希特勒大屠杀的血腥恐怖。   自从1933年以来正是由于这种结果便几乎无从客观地讨论优生 学问题。但是这并不否定正是通过自然选择,人才具有人的属性这 一事实,而且我们也知道除了选择以外也并没有别的方法可以改进 人类的遗传型。然而对人施用人工选择的办法至少在目前还是不可 能的,这有很多原因。第一个原因是目前还很不清楚非体质性的人 类性状在多大程度上具有遗传基础。第二,人类社会是在其成员的 天资与能力的多样性的基础上繁荣兴盛的,纵使我们拥有管理选择 的能力,但是我们对究竟需要什么样的人材特殊混合结构却毫不清 楚。最后,大多数西方人对人在遗传上是各不相同的概念(即使将 来在科学上比今天能更好地论证这一概念)是无法接受的。平等概 念和优生学之间在意识形态上是完全相抵触的。我们必须记住美国 宪法原则所依据的是启蒙运动领导人物的著作,他们的理想是高尚 的,但是,说得客气一点,他们的生物学知识是不够的。正像贝特 森在很多年前所说的,“甚至早期基督教领袖的著作中所包含的背 离生理学知识的幻想也赶不上“百科全书派”的理性主义者所据以 制订社会方案的那些幻想之背离生理学事实”(Batesan, 19147)。优生学目前是一门沉寂的学科,除非种群思想能更广泛 地被采纳以及对人类性状的遗传基础有更多的了解,否则它将仍然 处于这种状况。   如果要问目前进化研究最突出的方面是什么,我们会用互相作 用来回答。在还原论者方面注意力放在作用和单个基因的适合度 上;现在则越来越注意基因的互相作用,调节机制以及作为一个活 跃系统的遗传型。孤立个体的适合度研究已扩大到亲属选择 (kinship selection),总适合度,互相利它(reciprocal altruism),亲子关系等等。动物和植物进化的研究由于对它们共同 进化(coevolution)的探索(Ehrlich and Raven,1965)而更为充 实。食草动物的进化只有作为对其所食用植物进化的一种反应才能 深入了解。过去经常引用的地质年代第三纪中马及其他温带哺乳动 物在进化中由啃食(browsing)转变为啮食(grazing)的例子就表 明共同进化早已为人所知。自白垩纪以后大多数昆虫的进化和被子 植物的进化密切有关。社群(社会)系统和生态系统进化的研究主 要着重于相互作用的效应。所有这些当然都是自然选择的结果。自 然选择是由环境施行的,即由环境进行选择。个体的环境不仅包含 非生物性的环境,还包括同一物种的其他个体,其他物种(动物和 植物)的个体。因此进化过程中相互作用的大多数研究归根到底只 不过是自然选择研究的扩大运用。这一点已由近年出版的进化生物 学(Futuyma,1979),行为学(Alcock,1980)和生态学 (Rickleffs,1978)等教科书予以充分说明。   进化生物学中尚待解决的问题   进化生物学家常被人问起在他的研究领域中还有哪些问题没有 解决。这些问题很少涉及基本原则,因为随着我们对生命现象的了 解日益深入和增多,能够代替达尔文主义的别的学说也日益无法成 立。至于谈到尚未解决的问题,似乎可以列出如下:在所观察到的 生命变异性中有哪些部分是自然选择的产物,又有哪些其余部分是 机遇(随机)过程的结果?更加专门的问题是生命的起源(核酸和 多肽是怎样联结在一起的),病毒的起源,原核生物通过哪些步骤 或过程转变成真核生物,真核生物染色体的功能,各种DNA的分类 (结构性,调节性,重复DNA等等)及其在进化和物种形成中的各 自功能,植物和无脊椎动物主要类型的相互关系和种系发育,种内 和种间竞争在进比中的各自作用,各种不同行为的进化及其在进化 中的“标兵”(Pacemakers)作用,灭绝十分频繁的原因(为什么 自然选择在防止灭绝上无能为力?),此外还可加上各种专食性生 物(specialists)。一个特别广阔的研究领域是进化中的多元化 (pluralism)、即多样途径。对环境提出的几乎每一项难题,不同 的进化路线都各有不同的答案。这不同的答案(例如节股动物的外 骨骼与脊椎动物的内骨骼)对这些进化路线的未来进化施加了什么 约束或影响?进化约束(力)(evolutionary constraints)的整个领 域还几乎是一片未经开发的处女地。进化生物学与生态学、行为生 物学、分子生物学的融合引出了几乎无尽无休的新问题。可是,在 这里再重复一遍,任何新的发现很少有可能会迫使在进化综合中所 建成的基本理论框架作重大的改动。 13.7现代思维的进化   进化主义者阵营内部经常而又往往很激烈的争论常常把非生物 学家弄得莫名其妙。他们因而对进化的全部概念或至少是达尔文的 自然选择学说感到怀疑。因此便很自然地产生了这样的问题:进化 和达尔文主义在现代思维中究竟扮演什么角色、起什么作用?为了 回答这个问题一开头就指出凡是有见识的生物学家都不再怀疑进化 这种说法可能是公允持平的。事实上很多生物学家认为进化并不是 一个学说而是活生生的事实,这事实是由基因库一代又一代的变化 详细记录下来的,是由地质年代已精确测定的连续地层中化石的系 列变化记录在案的。也可以同样公正地说绝大多数有见识的普通群 众就像承认地球绕日运行(而不是相反)那样来接受进化。今天反 对进化的只限于赋有宗教使命的人士。某些原教旨主义者的教派仍 然迷信圣经中创世纪字面的东西,虽然这些已被大量的科学证据所 否定。科学家与原教旨主义者之间理智性的辩论根本不可能,因为 科学家不承认超自然的(上)天启(示),而对方又根本不承认科 学事实。   更值得注意的倒是反选择主义往往再度抬头。反选择主义文献 的主要作者一般是新闻记者、法学家,作家和哲学家。他们的论点 大都建立在对遗传学、系统学、生物地理学、生态学以及生物学其 他领域的无知上,因而和他们也无法进行理智性辩论。然而麻烦的 是有少数严肃的、有声望的科学家也同意外行的反选择主义者的观 点并随声附合地扬言“变异和选择”这公式不能全面地说明进化。 这些人为数极少。他们的论点根据一般都是由于不认识选择的概率 性实质,不认识选择的目标是完整的个体,不认识选择所面临的无 数约束。进化主义者也并不屑于花特别大的力气去驳斥这些人的意 见,因为反驳意见全都在有关文献中反复讲过好多次而且相当详 尽。   这些零碎的争议并不能延缓(更不用说完全阻止)进化思想对 人类思维各个领域的冲击。进化思想已不再限于生物学,现在只要 是包括有历史成分的研究领域都采用进化思想和方法。现在我们很 普遍又很随便地使用“进化”这个词,从宇宙的进化到人类社会的 进化,语言的进化,艺术形式的进化,道德原则的进化等等。   然而不加区别的运用“进化”这个词也曾经产生了某些不恰当 的后果(如果不是荒谬的话)。倾向于进化概念的非生物学家往往 不了解达尔文学说或新达尔文学说而可能提倡直生论方案,例如人 类文明自动经历了一系列阶段从特猎采集阶段到城市一特大城市阶 段。目的论原则在把进化语言运用于生物学以外的人们中非常流 行,但是一旦这些目的论方案遭到否定,便又认为这也同时否定了 进化的全部概念。研究这类文献不无痛心地表明任何人在没有首先 熟悉经过仔细加工的生物进化概念而且对他准备运用的概念未作最 严格的分析之前不应当在生物界以外的领域中作出有关进化的概括 性结论。进化思想是研究任何一种在时间因次上发生变化的问题所 必需的。但是有很多“种类”的进化,这些种类的进化取决于和变 化有关的原因的本质,取决于约束的本质,还取决于变化得以顺利 进行的实质。在不同领域中恰当地分析不同种类的所谓进化的工作 目前还并没有展开。然而毫无疑问运用进化原则已经在很多领域中 大大丰富了人类的思维。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】