【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E．迈尔 著 涂长晟 等译 第十二章　进化思想的多样性与综合 　　《物种起源》出版后的80年间，进化主义者之间的意见分歧十 分突出。生物学的每个领域各有本身的传统，每个国家也如此。德 国很快而且相当全面地接受了进化主义（L．L．D：III：88）。海克 尔是德国最热心的进化主义者，他既促进又妨碍了达尔文主义的传 播。他在普及达尔文主义方面做了大量卓有成效的工作，同时他又 运用达尔文主义作武器反对一切超自然主义，特别是基督教，这样 一来就招致了对立面的反扑，他们将进化主义等同于唯物主义与伤 风败俗。虽然这并不能阻止进化主义本身的传播，然而在德国它却 是几乎普遍反对自然选择学说的一个重要因素。 　　《物种起源》出版后的头十来年中英国也较普遍地采纳了通过 伴有变更的系谱而进化的思想（evolution by descent with modification），至少是在生物学界。然而大多数人对自然选择 却并不感兴趣。它只被少数博物学家，如华莱士、Bates，胡克尔及 他们的某些朋友和随后的Poulton，Mendola，以及某些昆虫学家接 受，但是没有一个实验生物学家承认它。对自然选择学说随后在英 国的发展具有决定性影响的是动物学家兰凯斯特（Ray Lankester， 1847－1929），他在读了魏斯曼的一些论文后转变成选择主义者。 他积极支持邀请魏斯曼来英国讲学，并在牛津大学建立了选择主义 学派，先后培养了几代人，如E．S．Goodrich，J.Huxley，G.de Beer，E．B．Ford．而剑桥大学或伦敦大学院则直到菲舍（R． A．Fisher）和霍尔丹（J.B.S.Haldane）开始发表文章后才接受自然 选择学说。 　　虽然有 Asa Gray的大力支持，但进化主义在美国仍然历经磨 难。起初美国只有少数生物学家和古生物学家这样的专业人员，有 关进化主义的争论主要发生在作家、神学家与哲学家之间。然而随 着阿伽西于1873年去世，Dana在1874年接受了进化论，专业人员 对进化主义的抵制即告结束。然而自然选择学说仍然遭到非难。由 于斯宾塞的所谓社会达尔文主义的风行一时使情况变得更加复杂。 一方面由于对社会达尔文主义的反作用，另一方面由于传统的美国 平等主义，在心理学和人类学中极端的环境主义便发展了起来，它 极力缩小（如果不是全然否定的话）人类个体之间的遗传差异。这 一传统在某种程度上一直延续到现在。除了年代细节外，在接受达 尔文主义上德国、英国和美国的情况基本相似，即很快地接受了进 化主义，然而对自然选择学说起初只有少数人承认。 　　法国和其他主要西方国家比较起来对达尔文主义的抵制更顽 强。1859年以后没有一个著名的法国生物学家站出来支持选择学 说，甚至进化主义本身也是到了19世纪70年代才开始流传。1888年 才在巴黎大学（Sorbonne）创立进化生物学系， Giard为第一任系 主任。19世纪八九十年代当法国最终采纳了进化学说时还是以新拉 马克主义的形式，当时在美国和德国新拉马克主义也相当流行。自 然选择学说虽然也有人偶尔支持并在本世纪30年代被Teissier及l’ Heritier采纳，但一直到1945年以后才在法国被人们比较普遍地接受 （Boesiger，1980）。 　　奇怪的是（考虑到后来李森科得势）一直到本世纪20年代末期 再也没有别的国家比苏联更为普遍地采纳了达尔文主义、包括自然 选择学说。开始时这主要出于政治原因，然而一部分原因则是由于 种群系统学在俄国的发展（Adams，1968）。这种情况对种群遗传 学进一步发展的影响将在后面介绍。 　　新达尔文主义 　　达尔文虽然主要是硬式遗传的拥护者，但是他对用进废退效应 以及软式遗传的某些方面也作了一定的保留，这在第十六章将另行 介绍。 　　随着细胞学的发展特别是有关染色体知识的增长，不少学者开 始对任何获得性状遗传表示怀疑。然而这样的一些疑问只是偶尔提 出并没有引起多大注意。对软式遗传的否定并没有取得真正的进 展，一直到魏斯曼于1883、1884年发表了他的种质连续学说和种质 与体质完全并永远分离的主张。完全否定任何获得性状遗传就意味 着否定一切所谓的拉马克主义，杰弗莱主义，或新拉马克主义。这 样一来就只剩下两种可以想像的进化机制：骤变（由于与现有模式 发生突然而且重大的差异而引起的进化）和在少数变异体之间进行 选择。魏斯曼采纳的是毫不妥协的选择主义，即Romanes（1896） 称之为新达尔文主义的进化学说。新达尔文主义可以说成是与任何 软式遗传完全无关的达尔文进化学说。事实上魏斯曼接受了达尔文 学说的绝大多数其他组成部分，除了泛生论以外。现在已没有人提 及泛生论。 　　软式遗传在当时被认为是个体变异性的主要源泉。魏斯曼认为 剔除软式遗传就迫使进化论者“去探索这种现象的新源泉，因为选 择过程完全取决于这种新源泉。”他的细胞学知识使他能够提出最 有可能提供所需要的遗传变异性的特定过程，这就是现在称为“交 换”（crossing over）的过程。如果在配子形成（减数分裂）时没 有这样的染色体重组，遗传变异（偶然性的新突变除外）将只限于 亲本染色体的重新分配。与此相反，染色体重组的结果是“第二代 没有彼此完全相同的个体。…〔在每个世代中）将出现前所未有， 以后也绝不会发生的组合。”在魏斯曼以前没有任何人了解有性重 组在产生遗传变异性上的这种无比威力。 　　重组在进化中的重要性起初在遗传学文献中很不受重视，当时 的这些文献都按“豆袋遗传学”（见第十三章）观点写成，将进化 用“突变与选择”公式表述。实际上，选择的目标、遗传型是重组 而不是突变的直接产物。重组系统（遗传系统）的进化意义直到 C．D．Darlington（1932，1939）及Stebbins（1950：第五章）的 文章发表后才被人们充分认识。 　　关于魏斯曼的遗传学说和细胞学说已有很多论著和文章介绍， 但历史家对其进化观念的发展却相当忽视。在还没有作出这种分析 之前只能作尝试性的陈述。1872年魏斯曼介入了华格勒（Moritz Wagner）与达尔文之间关于地理隔离作用的争论，表现出对问题的 了解很差。19世纪70年代后期发表的一些文章表明当时他仍然相信 软式遗传。直到1883年魏斯曼才明确地否定了它，并在随后的几年 中十分重视重组（两性融合，amphimixis）的作用。也就是在这一 段时间里他提出了目前几乎已被普遍接受的学说，即性（别）的选 择优势在于以很快的速度增殖扩大遗传的变异性，从而为选择提供 了更丰富的原材料。魏斯曼首先提到自然选择对寿命的控制问题 （另见Korschelt，1922）。更明确地说，他采取了一种完全新的方 式来看待生物各个方面（形态方面和其他方面）的意义（即选择 值）。在他看来生物界的每件事物都是自然选择万能（Allmacht der Naturuzchtunn）的表现。 　　但是，魏斯曼在60岁以后却又开始怀疑自然选择本身不借助外 力对进化趋向的支配能力，并承认“生物生存所必需的适应起源于 偶然的变异”是不可能的，而提出“种质选择”学说（principle of germinal selection）。这样他便认为出现“走向变异…是由生物的 生活条件所引起并导向的”（1896：IV）。魏斯曼断然否定任何内 在的（直生论的）冲动，主张某些性状选择，例如鸟的较长尾羽这 一性状，在选择中有利于改变尾羽长度的所有遗传型。魏斯曼将遗 传性变型和生物产生特定性状的变型的能力加以区别并指出这两者 都能被选择。然而他的思想有时也自相矛盾，他承认某些蝴蝶的正 模（model）与模拟者（mimic）极其相似，“不可能是由于偶然性 而必定是由于效用本身引起的定向变异”（1896：45）。魏斯曼这 时又承认“拉马克主义者直到现在还坚持只承认选择（个体选择） 是不足以解释一切现象的，这种看法是正确的”（1896：59）。魏 斯曼已不再认为经由选择加以整理的偶然随意变异对进化来说是足 够的了。 　　曾经使魏斯曼感到困惑不解的进化现象，例如同属中很多物种 相似的变异趋向，或者无用及残存器官的逐步退化（如穴居动物失 去视力），对现代的进化遗传学家已经不再是严重问题。遗传型协 调一致的整合集成对可能发生的遗传变异具有一定的约束力，这种 情况以及某些调节“基因”的中选或落选（selectionfor or against）能够说明一切观察到的“直生论式趋向”。这些约束与调 节的现代观念相当于魏斯曼的种质选择。 　　魏斯曼对进化生物学具有深远的影响。他迫使每位生物学家对 获得性状遗传问题表明态度。他坚持进化中只有一种定向力，即选 择（尽管被他那过时的种质选择学说所冲淡），这样就迫使他的对 手提出支持他们的反对学说的证据。在随后的50年中大多数有关进 化问题的争论都涉及魏斯曼曾经如此毫不含糊地明确提出过的一些 问题。此外，由于他的富有想像力的遗传学说，他为重新发现孟德 尔开拓了道路，这一事态终于解决了曾经难倒魏斯曼的进化问题。 　　 12．1进化论者之间日益扩大的分歧 　　进化论者在还必须使全世界认识和理解进化现象时组成了团结 一致的统一战线，这种情况大致一直继续到1882年，即达尔文去世 的那一年。然而在其后的20年中越来越多的事态发展在进化论者之 间播下了不和的种子。第一件事是魏斯曼断然地否定任何一种获得 性状遗传。这就激起了新拉马克主义者加强他们的反击。 　　更加重要的是生物学中各学科的分化日益明显，这一重要意义 在当时也许还没有被充分认识。1859年以后进化主义的兴起伴随着 动物学和植物学日益分化成专门领域（学科），诸如胚胎学，细胞 学，遗传学，行为生物学，生态学等等。生物学的这些新学科有许 多主要是实验性学科，这样就使得实验生物学家以及其他按博物学 家培养并研究整体生物的生物学家（绝大多数的动物学家、植物学 家、古生物学家）之间的裂缝日益扩大。实验学者与博物学者不仅 在研究方法方面不同，而且所提出的问题也不一样。这两类学者对 进化都感兴趣，但研究路线退异而且对进化所强调的方面也不相 同。实验进化主义者大多数原来是胚胎学家，进入新开拓的遗传学 领域后他们的兴趣是研究近期原因，并特别着重遗传因素的行为及 其来源。贝特森（Bateson），德弗里，约翰森（Johannsen），摩 根是这一阵营的典型代表。他们之中有些人对物理科学和数学有浓 厚兴趣或有过这方面的训练。与之相对映，博物学家则关心终极原 因；倾向于在自然界或野外研究进化现象并特别重视多样性问题。 古生物学家，分类学家，博物学家和遗传学家使用的是不同的语 言，而且发现彼此交流也越来越困难。 　　从一开始博物学家就对多样性，它的起源和意义特别着迷。分 类学家主要关心的是物种问题，而进化趋向和高级分类单位的起源 则吸引了古生物学家和比较解剖学家。与此相反，在进化综合以前 遗传学家在讨论进化时就几乎完全不顾多样性，他们只关注转变进 化（transformational evolution），而注意的焦点全部集中于基因、 性状以及它们随时间发生的变化（转变）。他们在写文章时似乎完 全不知道有分类单位，而这些分类单位（如不同的种群、物种等 等）才是进化舞台上的真正演员。即便是适应辐射这样的现象，正 如Eldredge指出（1979：7）的，“被看作是一系列亲缘相近的生 物之中趋异性解剖结构特化的问题，而不是占有一系列不同生境的 个别不相关物种的系列或范围。”着重点是转变而不是多样性。正 是由于这样完全忽略了多样性，或者最多也不过是用德弗里学派的 突变或遗传学家戈德希密特（Goldschmidt）所说的“有希望的怪 物”（hopeful monsters）这一类的灵丹妙药来解释，才使得博物 学家十分不满。 　　进化论者之间的分歧几乎影响了对进化各个方面的解释。当时 争论得最激烈的是下面三个问题： （1）是否一切遗传都是硬式遗 传（如魏斯曼所深信的）或者有一些是软式遗传； （2）进化的主 要定向因素究竟是突变、选择，环境诱变，还是内在倾向； （3） 进化究竟是渐进的还是骤变。 　　Kellogg（1907）曾按不同进化论者所持的相反意见的多种不同 组合情况作过说明。1900年重新发现孟德尔定律将进化论者之间的 意见分歧推向极点。这些定律促使早期的孟德尔学派运用遗传因子 的颗粒性（不连续性）作为骤变过程在进化中具有重要作用的证 明，尤其是在物种起源上。此后，进化论者之间就形成了两个阵 营：孟德尔学派，博物学家（Mayr and Provine，1980）。 　　这两个阵营对进化的解释，同样都是正确思想和错误观念倒霉 的混合物。博物学者对遗传和变异的本质抱有错误观念，而实验遗 传学者受模式思想支配，忽视了种群的存在，只注意封闭基因库中 的基因频率；他们不考虑物种的繁衍，高级分类单位的起源以及进 化奇迹的来源等问题。这两个阵营对对方的论点并不十分理解，因 而也就无法进行有效的反驳。 　　这两个阵营还代表了不同的研究传统。博物学家继承了原来达 尔文的大部分传统，研究自然种群并特别重视多样性的起源问题。 最重要的是他们继承了提问终极原因的达尔文传统。在达尔文以前 关于适应和其他任何生物现象的“为什么”问题的答案总是“这是 出于设计，”或者“这是造物主所规定或设计的自然规律的结 果。”这两个答案实际上都将所说的自然现象排除在科学分析之 外。达尔文的自然选择学说第一次为研究终极原因的问题提供了合 理的研究路线或方案，而且这一类原因是博物学家头等关心的问 题。 　　实验遗传学家则相反，他们的大部分方法和思路都来自物理科 学。他们深信自己的方法较之进化博物学家的“推测”方法更客 观、更科学，从而也就更优越。例如 T．H．摩根（1932）就认为 只有运用实验方法才能“对进化学说进行客观的讨论，这和陈旧 的、把进化看作是历史问题来处理的推测方法显然不同。” 　　彼此不能理解对手的论点这种情况由于实验生物学家和博物学 家，从总体来说，所研究的是自然现象等级结构中不同层次的问题 而更加严重。遗传学家涉及的是基因，而博物学家所面对的是种 群、物种以及高级分类单位。只是到了近年才充分认识到将某个等 级层次的发现和结论转移给另一个层次，尤其是较高层次，是多么 困难（Pattee，1973）。此外，大体上遗传学家研究的是一个单一 基因库的单维（单因次）体系，而搏物学家考虑的则是地理性空间 与时间的多维体系。然而将这两个阵营分隔开的最根本问题，是进 化究竟是渐进的还是骤变的。 　　渐进进化或骤变？ 　　某一物种（从最简单的有性繁殖生物到人类）的任何一群个体 都显示个体变异（差异）。这指的是在大小，比例，着色深浅以及 其他可以计量或分级的性状上个体彼此之间的差异。这种变异又被 列为连续变异，因为如果采样的数量足够多，从变异曲线的一个极 端通常是觉察不到地逐渐转变到另一极端，例如从最小个体到最大 个体。 　　在某一物种的种群中如果偶然出现一个超出正常变异标准的个 体，从表面上看这就是一种完全不同的变异。这样的个体是不是新 物种？根据16世纪到18世纪一直盛行的神创论者的观点来看，一切 新物种都是在“一开始”由神创造的，也就是说在圣经中创世纪所 记载的世界起源最初的创造时由神创造的。超出某一物种正常变异 范围的个体的偶然自发出现被看作是不连续变异，这就令人迷惑不 解。这是不是圣奥古斯丁所主张的不断创造的证据，或者表明物种 的本质比过去所认为的具有更大的可塑性？ 　　达尔文很不重视不连续变异在进化中的重要意义。他在《物种 起源》中只是偶尔提到在某些性状上和同一种群中其他成员（包括 父母、兄妹）极不相同的变异个体。当詹金于1867年批评他时他更 少提到这样的变异体。他在给华莱士的信中（L．L．D，III：108） 写道，“我总认为个体差异更重要；但是我判断错了并以为单变异 （不连续变异）比我现在所了解的更经常地被保存下来是可能 的…，我认为我主要是由于在人工选择时单变异提供了如此简单明 了的例证而受骗上当了。”像达尔文这样一直寻根问底的人，对这 种稀罕的骤变显然是不满意的。它们似乎是自然界中的意外事件， 而且撰写这类问题的大多数学者也从来没有试图作出解释。 　　在阅读达尔文关于变异的论述时，人们会感到他认为解释正常 的连续变异比较容易。他的自然选择学说的根据是假定个体变异是 无尽无休的，而这又是基于他所观察到的每一个体彼此都有细微而 又独特的差异。他反复提到这种变异个体：“我们发现了很多细微 差别，这种差别可以称之为个体差异，在同一双亲的后代中常可见 到这种情况…，这种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自 然选择提供了素材…，我认为单是个体差异就足够了。” 　　达尔文提出的自然选择逐渐积累变异体是进化演变的机制这一 论点在同时代人中并不怎样受欢迎。有人批评他没有说明这种连续 变异的原因，也有人批评他忽视或低估了当时广为流传的非连续变 异的重要性。终其一生和本质论藕断丝连的赫胥黎（T．H． Huxley）不同意达尔文对骤变的冷落，他在泰晤士报发表的一篇著 名评论（1860年4月）中写道：“我们认为，达尔文先生如果不因 为在他的字里行间经常出现的格言‘自然界无跃进’而感到局促不 安，他的态度本来会比现在更强硬。我们相信…自然界的确有时也 在跳跃，承认这一事实并非无关宏旨。” 　　在这一点上赫胥黎并非孤立无援。在1859年以后承认进化思想 的人中有不少人比达尔文更重视突变。特别是植物学家和园艺学家 援引了不少事例说明这种情况，这些事例多少和林奈提到的反常整 齐花（Peloria）属于同一范畴（见第六章），即突然出现特别异常 的模式（类型）。然而达尔文及其友人（如AsaGray）仍然否认这类 异常类型在进化中的重要意义。19世纪80年代末期这种意见显然占 了上风。达尔文将非连续变异等同于形成畸形怪物的观点以及他的 关于新的复杂的适应（现象）不可能一蹴而就的论点似乎已赢得公 认。魏斯曼和达尔文一样也是渐进主义者，他曾讲过：“物种的突 然转化是不可思议的，因为这样就会使物种无法生存”（1892： 271）。但是越来越多的其他进化主义者则认为渐进变异不足以解释 物种之间以及高级分类单位之间所见到的普遍不连续性。 　　对偏重渐进演变在进化中的作用这一观点特别耿耿于怀的是英 国动物学家贝特森，后来他在遗传学的兴起上起了决定性作用。他 的第一篇重要论文是柱头虫（Balanoglossus，半索动物）的胚胎学 研究，这项研究是在美国动物学家W．K．Brooks的研究室中完成 的。贝特森在那里对进化问题，尤其是变异的作用（没有变异自然 选择就毫无意义）产生了浓厚兴趣。他曾讲过：“变异，无论其原 因是什么，…提进化的实质现象。实际上，变异就是进化。因此， 解决进化问题最简便的方式是研究变异的实际。”（1894：6）。 就达尔文将连续变异看作是进化的基础这一论点而言，贝特森和他 以前的赫胥黎相仿，对“由于这一假定而引起的不必要的麻烦” （15页）表示不满。“既然物种是不连续的，难道物种由之产生的 变异也是不连续的吗？”（18页）。他在结论中再一次提到他的这 一论点：“不连续性…并不是来自环境，也不是源于任何适应现 象，而是在干生物本身的内在本性，表现在变异原来的不连续性 上”（567页）。奇怪的是，那时贝特森对变异的关注完全是从进化 的角度而不是出于遗传学观点。在他的《变异研究资料汇编》一书 中他搜集了自然种群中大量的变异资料（计598页）并指出这些变异 在物种形成中的可能作用。 　　许多变异体确实是畸形。但是贝特森专门注意那些在物种差异 上具有重要意义的超出正常变异范围的变异体。从这类证据中，贝 特森得出下述结论：“物种所表现的不连续性…，在于生物的内在 本性，表现在变异原来的不连续性上。”“这就暗示物种的不连续 性来源于变异的不连续性。”贝特森是按个别的类型（模式）而不 是按种群在考虑问题并终其一生也没有改变他的看法（参考1922年 他在多伦多的讲演）。因此对他来说不连续变异就是进化的关键， 这也是他为什么转而开始研究遗传的原因（见第十六章）。 　　随后一些年的事态发展表明贝特森的论据对很多同时代人的思 想具有决定性影响。在19世纪和20世纪交替时期出现了两份著作更 加有力地推动了新物种起源于突然发生的骤变论点。俄国植物学家 柯斯金斯基（S．Korschinsky）于1899年，1901年进一步发展了 Kolliker于1864年提出的论点，坚持认为一切生物具有偶尔产生与本 身物种的其他成员非连续性不相同的后代的能力（“异种发生”， “heterosenesis”）。达尔文（1868）曾报导过在栽培植物中有许 多这种情况；科斯金斯基远远超过达尔文，他强调与模式种的差异 并不总是很剧烈的，也可能显示各种不同程度的差别。这类反常个 体的产生并不是由于环境的缘故而是由于内在的潜在可能性。 　　德弗里的突变主义 　　骤变主义由于德弗里的突变学说（1901；1903）而得到最大的 支持。和贝特森相仿，德弗里从变异有两种类型开始。其中“正常 的或所谓的个体变异性即使在最苛刻和不断的选择情况下也不能… 导致超越物种界限”（1901：4）。因此物种形成必然是由于突然 产生不连续的变异体而自发地形成新物种。“因而新种是突然起源 的，它是由现存的物种产生，用不着可观察到的准备阶段，也不用 过渡”（第3页）。 　　遗憾的是，德弗里的论证完全是循环式逻辑论证：他将任何不 连续变异体称作物种，因此物种起源于引起不连续性的任何单个步 骤。他说，物种的起源就是物种性状的起源（131页）。德弗里并没 有种群概念或物种是繁殖群体的概念，他是道地的模式论者。因而 他的进化学说是根据下述的三项假定：（1）就进化而言，连续的个 体变异和进化无关，（2）自然选摔是无关宏旨的，（3）一切进化 演变是由于突然的大突变，而且物种具有可突变阶段和不可突变阶 段。德弗里阐述了他是怎样从1886年开始在鹿特丹附近为了找到一 个真正的可变物种而研究物种的。“我在好多年中培养了一百多个 这样的物种，但是只有一种按我的愿望存活了下来”（151页）。他 说，其他的所有物种都处在不可突变阶段。唯一可突变的物种是拉 马克月见草（Oenothera lamarckiana）。 　　当人们阅读德弗里的《突变学说》（Die Mutationstheorie）一 书时只能摇头叹息。这位卓越的生理学家和遗传学家（他于1889年 写的细胞内泛生论的书在1900年以前是讨论遗传问题最有远见和最 有启发性的著作）在他的《突变学说》中违反了科学的一切原则。 他不仅在大多数结论上采取了循环式论证，而且还把他的全部学说 奠基于唯一的一个异常物种上，没有一丝证据地就认为和月见草不 同的“一百多个其他物种”恰好处于“不可突变阶段”。他最后的 结论是物种并非“起源于”生存竞争和自然选择，而是被这些因素 “消灭掉”。 　　尽管德弗里的著作有明显缺点并受到当时著名博物学家（如 Poulton，1908）的强烈反对，但它从1900年到1910年仍然支配了 生物学思想。正如 Dunn（1965a：59）正确指出的，“就某种意义 来说德弗里的名著第一卷在1901年出版后，对生物学的影响比重新 发现孟德尔定律还要大得多。”当时很著名的遗传学教科书 （Lock，1906）将孟德尔学派的观点归纳如下：“物种肇源于突 变，在这突然发生的步骤中某个单独的性状或者一整套性状发生变 化。”摩根起初（1903）很热衷于德弗里的学说。孟德尔学派的这 种通过突变而进化的观点否定了经由选择逐渐进化的达尔文学说。 因而，贝特森扬言“大量的群体由于选择所指引的不能察觉的步骤 而变化的说法，就我们大多数人现在看来是如此不符合事实，我们 不能不对这一论点的拥护者所表现的缺乏洞察力而感到惊讶，另一 方面又不能不对他们的雄辩技巧表示惊叹，正是由于这一点才使得 他们的论点显得可以接受，哪怕只是暂时的（1913：248）”。约 翰森甚至还反对选择在进化中的任何作用。 　　为了表示他是怎样全盘否定达尔文的自然选择学说，贝特森还 抱着恩赐态度声称：“我们支持达尔文在收集事实方面无可比拟的 努力（但不理会他的理论说教）……他不再能用哲学权威的态度对 我们说话。我们读他的进化方案就像我们读卢克莱修（古罗马哲学 家）或拉马克的方案一样”（1914：8）。在否定达尔文方面，贝 特森远远超过了德弗里，后者一再说明他的学说只不过是达尔文学 说的修正，并不是取代它。 　　遗传学家菲舍（R．A．Fisher）曾说过，“早期支持孟德尔 学说的人几乎完全误解了孟德尔的发现……和进化过程的关系。他 们认为孟德尔主义打垮了选择学说。就他们看来遗传的颗粒学说就 意味着进化中的相应不连续性”（1959；16）。他对当时情况的估 计完全正确。因此当时流行的意见是达尔文主义已寿终正寝。这种 情况使得Nordenskiold在他的那一部其他方面具有权威性的《生物 学史》（1920—1924）中写道：“达尔文学说的最重要方面很久以 前就已经被否定…，当它刚发表时人们所提出的反对意见和很久以 后促使它消亡的反对意见基本上是一致的。”在当时反对达尔文学 说的许多学者之中，摩根认为单是突变压力一项就足以做到达尔文 委之于自然选择的一切任务。 　　最使博物学家感到不忿的是孟德尔学派（如德弗里）经常提出 的所谓个体或波动变异缺乏遗传根据。这在确定地理宗（地理隔离 种）上具有决定性意义，达尔文学派将某些地理宗看作是端始种。 德弗里必须反对地理成种概念因为这和他的突变学说（由遗传上不 同的个体形成物种）直接冲突。他就人类的地理宗把这一点讲得很 清楚： 　　人类所表现的变异性是波动变异，而物种则是由突变形成。这 两种现象根本不同。人类变异性和变异有关而变异必定或设想必定 引起物种起源的假定，就我看来是绝对不合理的……有利的或不利 的生活条件，迁移到不同的气候区等等，对人类的波动性状有不小 影响。但这种影响只是暂时的，一旦干扰因素被消除，它所产生的 效应也就随之消失。另一方面，宗的形态性状（特征）则丝毫不受 这些因素的影响。新的变种并不按这种方式产生。自洪积世（更新 世）开始人类就再也没有形成新宗或类型。事实上人类是不可突变 的，虽然是高度可变的（1901，I：155—156）。 　　（德弗里还有另一段议论丝毫也没有事实根据！） 　　早期的孟德尔学派对进化的解释可归纳如下： 　　（1）进化中的每一变化都是由于出现了一种新的突变，也就是 说，出现或发生了新的遗传不连续性。因此进化的动力是突变压力 （mutation Pressure）。 　　（2）选择在进化中是无关重要的力量，至多也不过是在淘汰有 害突变中发挥作用。 　　（3）由于突变能够解释一切进化现象；而个体变异与重组又都 不能产生任何新的事态，所以可以不予考虑。大多数连续个体变异 不是遗传性的。 　　博物学家都感到很沮丧，自从1855年华莱士的开拓性文章发表 后他们的一切发现和论述竟然都被实验生物学家忽略了。这正如 Rothschild－Jordan所说的（1903：492）“无论谁只要详细而又广 泛地研究过地理变种之间的差异就会对物种经由骤变产生的概念一 笑置之。”博物学家随处都看到渐进性而且都相信（至少在一定程 度上）自然选择。Poulton（1908）不无道理地嘲笑过突变论者说， “变异而无选择只有留给那些渴望在另一个名字下复活特创论（神 创论）的人。” 　　然而博物学者也有一些错误观念。例如他们是如此的热衷于渐 进性以至于贬低孟德尔遗传。的确，他们承认不连续性状可能遵从 孟德尔定律，但是这样的一些性状终究没有什么进化上的重要意 义。博物学家声称，渐进的数量性状才在进化上具有重要价值；但 这些性状又不遵照德弗里和贝特森制定的孟德尔规律，因此就必须 寻找另外的出路。他们所能找到的解决办法只有两条，或者是新拉 马克主义，或者是进化中的某种直生论。虽然他们之中的大多数人 都承认自然选择是一种进化力量，但并不是进化中的主要因素。相 反，博物学家倒仍然相信用进废退，环境的直接诱导作用或者软式 遗传的其他表现。直到本世纪20年代和30年代实际上所有的关于进 化的主要著作在不同程度上都是坚决反对达尔文主义的，例如 Berg，Bertalanffy，Beurkn，Boker，Goldschmidt，Robson and Richards，Schindewolf，Wiills以及法国的所有进化主义者，包括 Cuenot， Caullery，Vandel，Guyenot，Rostand等人的著作。在非 生物学家中达尔文主义则更不怎样受欢迎。特别是哲学家几乎一致 反对它，而且这种抵制一直持续到晚近（Cassirer，1950；Grene， 1959；Popper 1972）。大多数历史学家同样也反对自然选择学说 （如Radl，Nordenskiold，Barzun，Himmelfarb）。 　　在这两个阵营的某些直接对抗中根本看不出有妥协和解的愿 望；所有的论据都是企图证明对方阵营是错误的。 1929年在德国吞 平根城举行的一次遗传学家与古生物学家会议上，古生物学家采取 了一种最愚蠢的策略。（Weidenreich，1929）。他们不去集中精 力提出遗传学家（尤其是孟德尔学派）所不能解释的进化现象，反 而集中力量试图证明获得性状遗传的存在，这个论题是他们无论如 何也没有资格讨论的。可是还有极多进化问题是当时遗传学家的 “基因频率变化”的进化概念所完全无法解释的，诸如相差悬殊的 进化速度，主要结构类型的基本稳定性、主要结构类型之间的绝对 不连续性以及物种的繁衍问题等等。 　　当这两个阵营的论战一旦开始（19世纪末与20世纪初），双方 的思想概念互不相容。更重要的是各自支持的某些解释又能被对方 加以否定。但是只有在双方各自澄清了或部分地修正了自己的观点 之后才能认清这一点。为了能够理解这两个阵营之间的矛盾是怎样 解决的，就有必要对两个阵营在进化遗传学（约在1906年以后）和 进化系统学（从达尔文以后一直到30年代）的进展情况加以介绍。 这些进展最终促使这两个敌对阵营的和解成为可能并将这两种研究 传统的正确成分加以综合。 　　 　　 12．2进化遗传学的进展 　　德弗里、贝特森、约翰森只代表了进化遗传学的一个流派，这 个流派到本世纪的头十年即已消失。贝特森的对手生物统计学派 （Provine，1971；见第十六章）则更加短命。上述这些进化遗传学 先驱的过分简化的思想观点遭到新一代遗传学家的彻底修正。源于 实验动物学的一个学派（如哥伦比亚大学的摩根）和孟德尔学派原 来的进化思想最接近，强调突变和个别基因不连续的独立性 （Allen，1968）。但是从博物学或动植物育种学转入遗传学的其他 遗传学家，例如瑞典的Nilsson－Ehle，美国的East，Jones， Castle，Jenninns，Panne，德国的Baur等通过实验研究发现遗传学 证据和自然选择，进化的渐进性、种群思想之间并没有矛盾。 　　这些发现的详细历史将在第十七章介绍。其中对解释进化最为 重要的可归纳如下： 　　（1）只有一种变异，大突变和非常细微的个体变异（体）代表 了同一梯度的两个极端。 　　（2）一切突变并不全是有害的；有些是中性的，还有一些肯定 是有利的。 　　（3）遗传物质本身是不变的（稳定的），也就是说，没有软式 遗传。 　　（4）重组是种群中遗传变异的最重要源泉。 　　（5）连续的表现型变异可以由多个因素（多基因）作用连同上 位性相互作用的结果来解释，和颗粒遗传并不矛盾。 　　（6）一个基因可以影响表现型的几个性状（多效性， pleiotropy）。 　　（7）实验数据以及观察资料都表明选择是有效的。 　　这些发现彻底驳斥了反选择主义者并完全否定了德弗里和贝特 森的骤变进化学说。奇怪的是这并没有招致骤变主义的消亡，它还 持续了几十年并得到相当多的支持，例如遗传学家Goldschmidt （1940），古生物学家Schindewolf（195O）以及其他（特别是德 国的）古生物学家，植物学家WilliS（1922；1940），还有一些哲 学家。最后，除了多倍性（主要在植物中）外，人们普遍承认经由 个体的物种起源和高级分类单位起源并不存在。骤变式发生的拥护 者用来支持他们论点的一些现象现在很容易按渐进进化的观点来解 释。对两个阵营的和解特别重要的是认识到前此一直被忽略的两种 进化过程的重要意义。这两种进化过程是：不同生物和种群中进化 速度非常不同（差别悬殊）；被隔离的小种群的进化演变。直到40 年代和50年代进化综合开始时，为骤变式发生辩护的文章才从有关 进化的文献中消失。 　　经由突变压力的进化概念从贝特森，德弗里到摩根时都很流 行，自1910年后即已失去势头但并未完全消失，近来又被“非达尔 文进化”（non－Darwinian evolution）的支持者所复活。 突变压 力观点的失势不仅是由于支持自然选择的意见日益增强（特别是在 20年代），而且还由于发现了回复突变（leverse mutation）现象。 通过突变的稳定进化演变只有在所有的突变都是同一方向并级联 （cascading）起来才有可能。然而如果从a突变到a'的几率不超过回 复突变由a'到a的几率，就不能形成进化趋向。自1913年摩根发现了 由白眼（果蝇）回复突变形成曙红眼后，回复突变被发现的愈来愈 多，在很多情况下从野生型到突变型的频率不大于从突变型回复到 野生型的频率，这已由H．J．穆勒和Timofeeff－Ressovsky证实 （Muller， 1939）。根据这些发现看来，定向进化（进化趋向）可 以由突变压力引起的假定是极其不可能成立的。 　　新遗传学所作出的最重要贡献也许是果断地否定了软式遗传。 由于常有实验证实获得性状遗传的报导，所以这种否定一再被推 迟。这一类报导中有一些是出于实验误差，另有一些则显然是欺诈 （Butkhardt，1980）。值得特别注意的是有些实验者往往深信他们 的实验测试会得出什么样的预期结果，便“产生了”数据，这些数 据是从他们的实际实验中无法得到的。这种心理现象在实验生物学 的其他领域（如癌症研究和免疫生物学）中也曾发现过。 　　虽然软式遗传的最后否定必须等待分子遗传学证明，即蛋白质 所获得的信息不能反转来传递给核酸（一直到50年代才被证实）。 但是遗传学家指陈过去被用来作为获得性状遗传证据的一切渐进进 化和适应性变异的现象都可以按基因不变的观点来说明（Sumner， 壬席，迈尔等博物学家都同意这种看法）。相反，一切企图证实软 式遗传的努力都告失败（见第十七章）。 　　有一些遗传学家从一开始就比较重视遗传机制，另外一些遗传 学家则对进化问题更感兴趣。希望了解进化的遗传基础的遗传学家 逐渐认识到进化是一种群体（种群）现象并且必须按种群来研究。 这样就开始形成了遗传学的一个新分支，后来称为种群遗传学（群 体遗传学）。对统计学有兴趣的遗传学家如Yule，Pearl，Norton， Jennings，Robbins，Weinbers等在这一领域作出了第一批重要贡 献。对这段时期还缺乏一本好的历史书来进行分析，但是这些学者 似乎已经取得了种群遗传学后来的一些结论。他们的大部分发现都 发表在技术性杂志上，因而知道的人并不多。遗憾的是，博物学家 大多都不知道这些研究工作。 　　后来习惯上将研究种群中基因频率变化的那种遗传学称为种群 遗传学。“种群遗传学”这个名称实际上很容易引起误解，因为它 包括两个大体独立的研究规划。一个是数学种群遗传学，与菲舍、 霍尔丹，赖特（Sewall Wright）的研究有关。它的“种群”是统计 学中的群体，这一领域的研究工作可以由纸和笔，后来用计算器， 现在改用计算机来完成。另一种种群遗传学是在野外和实验室中研 究活的生物的实际种群。现在还没有它的史籍。这一领域的活跃人 物有Schmidt，Goldschmidt，Sumner，Langlet，Baur， Chetverikov，Timofeeff－Ressovsky，Dobzhansky，Cain， Sheppard，Lamotte，Ford。他们主要研究自然种群中基因的分 布，和随时间的变化。为了和数学遗传学相区别，Ford（1964）曾 建议称之为生态遗传学。 　　数学种群遗传学起源于孟德尔学派（尤其是贝特森）和生物统 计学派（Weldon，Pearson）之间的论战。生物统计学派虽然十分 正确地强调了连续变异作为自然选择素材的重要意义，但也曾假定 遗传是融合。早期的孟德尔学派认识到遗传的颗粒性质，强调了不 连续变异。进化遗传学的重要进展是指明颗粒（非融合）遗传，连 续变异以及自然选择之间并没有矛盾。 　　所有数学种群遗传学的基础是所谓的哈地-温伯格平衡定理 （1908）。这定理指陈两个等位基因（a及a'）在某一种群中的频率 从一代到另一代将维持不变，除非它们的频率因迁入，突变，选 择，非随机交配，或采样误差等原因而受到影响（关于这定理的发 现历史可参考Provine，1971：131－136）。这定理发表后的30多 年中数学种群遗传学着重研究了不同的突变速度、不同的选择压力 以及采样误差是怎样影响不同大小种群的基因组成的。 　　头一个要研究的问题是当一个新等位基因引入到种群中的选择 优势（selective advantage）很小时选择是否有效或选择的效果如 何。英国数学家H．T．J．Norton就按不同频率出现的基因在不同 的选择强度条件下对这个问题进行过研究。出人意料的是，他竟然 证明很小的（小于10％）选择效益（或选择亏损）在少数的几代中 就能引起急剧的基因变化。这一发现深深触动了霍尔丹（他在20年 代对选择的数学问题发表了一系列文章）和苏联博物学家同时又是 遗传学家的切特维尼科夫（S.S.Chetverikov）。选择值差别很小 的等位基因在进化中能很快地彼此取代这一结论促使某些新拉马克 主义者（如壬席，迈尔）放弃了软式遗传，因为当时已弄清楚像气 候种（宗）以及其他与环境有关的适应现象可以按作用于复等位基 因和基因的选择加以解释。 　　从1918年开始菲舍（ R．A．Fisher， 1890－1962）就种群中 基因分布的数学发表了一系列文章。这些研究涉及将基因差异划分 为加合部分（由等位基因或具有相似效应的独立基因引起）与非加 合部分（上位，显性等等），还涉及到保持平衡多态性的条件，显 性的作用。不同大小的种群中有利基因的散布速度。他的某些发现 （例如平衡多态性）目前已经确定无疑，几乎使人难于理解他怎么 会去首先研究它。他的其他研究结论也是内容充实可信的，但只是 在近十几年才被充分运用。 　　菲舍的最重要结论是大部分连续变异，至低限度就人类来说， 是由于多种孟德尔因子的作用而不是因为环境影响。他强调对表现 型影响不大的基因这一点为消除遗传学家和博物学家之间的不和发 挥了很大作用。和大多数数学遗传学家相仿，菲舍也倾向于尽力缩 小基因座位（位点）相互作用的效应。 　　菲舍一贯着眼于大种群，虽然他也充分认识到存在采样误差， 但是他以为由于对互相竞争的基因的差别选择与频发突变 （recurrent mutation），这类选择误差终久不会对进化产生什么影 响，就大种群来说实际情况也的确如此。另一位遗传学家赖特 （Sewall Wrisht）在这一点上不同意菲舍的看法，这就又勾起了一 场者争论而且事实上这争论现在也还没有解决。首先（1872）提出 大多数进化演变不过是随几变异的结果这一论点的是古力克（J． T．Gulick）。他在夏威夷观察当地蜗牛种群时发现它们的种类非常 多（多样性）以及在环境因素没有确切差异的情况下的外表上的偶 然性变异，从而促使他提出了上述论点。从此，大部分变异在选择 上是中性的论点就一再被提出。菲舍（1922：328）将这种随机变 异称为海格登效应（Hagedoorn effect），他是根据收集了大量证据 支持这一观点的两位丹麦科学家的姓命名的。他们的论点（和古力 克的相似）是奠基于这样的变异大部分就选择而言实际上是中性的 这一假定之上。与之相反，菲舍则认为种群中的大多数等位基因多 态性是由于杂合体优势造成的。 　　赖特是凯塞尔（W．E．Castle）的学生，从1914年就开始研究 豚鼠的肤色遗传及近亲繁殖效应。这项研究使他认识到“有效繁殖 种群”（后来称为同类群或混交类群，demes）即使在野生动物中 （这种群）一般也较小，使得采样误差成为不可忽略因素。当然来 自邻近种群的基因流动一般能够防止基因的随机固定，然而却有足 够的“遗传漂失”（genetic drift）有利于基因结合，这在大种群中 是不大可能出现的。在他的第一篇重要论文中（193la）的阐述给人 的印象好像是他主张把遗传漂失作为自然选择的代替机制，从而引 起了一定的混乱。通过杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》 （1937）一书，赖特的观点才在进化主义者之中广为人知，并在四 五十年代出现了一种倾向将几乎一切难解的进化现象都归之于遗传 漂失。在杜布赞斯基的著作中和辛普森（1944）的量子式进化 （quantum evolution）中，“非适应相”概念中遗传漂失都扮演了 重要角色。最后终于触发了对滥用遗传漂失的反作用，这一点迈尔 （1963：204-214）已作介绍。 　　作为凯塞尔的学生，赖特和博物学家有一定接触并在20年代对 萨姆勒（F．B．Su－mner）的研究特别感兴趣（Provine， 1979）。因此赖特倾向于按自然种群来考虑问题并认识到基因适合 值（fitness values）不是固定的而是处于变化中。“有利于某种结 合的基因……很可能不利于另一种结合”（1931：153）。遗憾的 是，他很少将这种见识运用干他的方程式和曲线图中；他在方程式 和曲线图中几乎完全是用的单个基因和固定的适合值。赖特和切特 维尼可夫相似，对基因多效性效应的印象特别深刻：“因为基因通 常具有多种效应…所以某个基因有可能终究会对与起初完全不同的 一些性状产生效应”（1931a：105）。由于他的这种背景，在数学 遗传学家之中他的思想和博物学家的思想最接近。赖特将物种看作 是种群集团（集合体），这是他后来和杜布赞斯基合作的前提条 件。 　　切特维尼可夫 　　由发源于苏联、主要是通过切特维尼可夫（Sergei S． Chetvegikov，1880－1959）及其学生的工作的种群遗传学代表了 另一个气质十分不同的学派。俄国在传统上不仅和美国而且也和西 欧十分不同。早在20世纪20年代以前自然选择学说在俄国比在其他 国家更为广泛流行，在俄国的大学中博物学享有更高的声望和影 响。即使在今天大多数学习动物学的学生，例如莫斯科大学，夏天 都在生物野外实习站或其他地方从事野外工作。苏联有几个遗传学 研究所（两个在列宁格勒，一个在莫斯科），20年代苏联遗传学家 的人数看来相当于欧洲大陆其他所有国家的遗传学家的总和。切特 维尼可夫从1924年到1929年是莫斯科科特索夫实验生物研究所遗传 研究室主任。他是一位热衷于蝴蝶研究的专家，他在76岁高龄时还 描述了得自乌拉尔山区的一个蝴蝶新种。他对进化问题也同样关 注，1906年发表了一篇关于种群消长的重要论文，种群消长（特别 是其关键环节）在进化上的重要意义是前此没有人充分认识到的。 从20年代早期开始他就讲授遗传学并且是一个规模相当大的遗传学 爱好者研究小组的领导人。出于政治原因他于1929年被迫离开莫斯 科，便再也不能继续从事遗传学研究（Adams，1968；1970； 1980a）。 　　由于他本人是一位博物学家，这种背景使得切特维尼可夫在回 答反对孟德尔学派的人所提出的问题和非难时远比摩根或数学家更 为雄辩，更有说服力。在全部进化生物学史上最重要的著作之一 （1926）中他安排给他自己的任务是“用我们目前的遗传学概念澄 清某些进化问题”（169页）。首先他指出存在着一种完整的，几乎 是“不可察觉的过渡从具有完全正常生活力的突变”转到较低生活 力甚至是致死的突变。那种认为一切突变都是有害的观点是不正确 的。实际上正如杜布赞斯基和其他人所指陈的可能出现比野生型适 合度更高的突变。切特维尼可夫清楚地了解（在他以前菲舍和其他 人也已经了解到）新突变体开始总是以杂合体形式出现，而且如果 它是隐性的，它可以在种群中长期隐蔽下来（除非由于采样误差而 丢失），因为只有杂合体才能供选择。他因而作出结论，“物种就 好似海绵，将杂合型突变吸进去，而自始至终在外表上（在表现型 上）保持纯合型”（178页）。因此大量的隐蔽遗传变异性应当在每 个物种中都存在。为了检验这种设想，他在莫斯科附近采集了239个 野生型雌果蝇，在其后代中进行兄妹式交配。在这数量不大的样品 中他发现了不少于32个座位（位点）发生分离成为可见的隐性，从 而证实了他的设想。在他以前从来没有人猜想过在一个野生种群中 有如此数量的隐蔽变异。他的学生，特别是N．V．Timofeeff－ Ressovsky，B.L.Astaurov，N．P．Dubinin，D．D．Romashov 常严密地开始分析野生种群中的遗传变异并将之和实验室中的实验 研受结合起来。杜布赞斯基虽然不是这个研究组的成员（他在列宁 格勒和菲利甫申柯一起工作），但很锐敏地密切注意这些研究，这 正是他后来从事果蝇研究的原因之一。 　　在切特维尼可夫看来，种群的变化并不是突变压力的结果而是 选择的产物。他根据Norton的统计表（1915）提炼成论据，最后归 结为“即使生物取得的改进是微不足道的（略微优良的某个基 因），它也有一定的机率在构成自由交配种群（物种）的全部个体 中散布开”（1961：183）。至于这新基因是显性还是隐性，它的 选择效益是50％还是仅仅只有1％都无关紧要；“某个基因被更能适 应的基因完全取代总是一直进行到底。”菲舍与霍尔丹花主要力量 于证明选择的有效性上，而切特维尼可夫则按照俄国传统，认为选 择更是理所当然，这样就使他将注意力转移到其他问题上。 　　切特维尼可夫的很多结论最后也由菲舍，霍尔丹，赖特独立地 作出，这些结论也是经由他们才进入西方的进化文献。切特维尼可 夫之遥遥领先于西方遗传学派还在于他更清醒地认识到基因相互作 用在进化上的重要性。他断然地否定了“以前的关于生物是由各种 独立的基因组成的镶嵌结构概念”，并推断“每个遗传特征…并不 仅仅是由某个基因决定，而是由它们的整个集群、复合体确定。” 没有任何基因具有稳定不变的适合值，因为“同一个基因由于它所 存在的复合体中其他基因的关系而表现不同”（190页）。每个基因 在表现型上表达取决于它的“遗传型背景”。 　　切特维尼可夫是根据基因作用的多效性的发现（特别是摩根研 究组的发现）而作出这些结论的；基因作用的多效性就是基因对表 现型的几个组分所显示的效应（见第十七章）。他的学生Timofeeff －Ressovsky曾经发现多效性的重要表现（1925）。与此相对映的 是，数学种群遗传学家，尤其是菲舍与霍尔丹，出于简化的需要， 集中研究个别基因的行为。在他们的方程式和曲线图中描述的只是 个别基因在选择、突变、采样误差等影响下频率的增减。四五十年 代的遗传学教科书都附有实验练习，在这些练习中基因用不同颜色 的豆粒代表，装在口袋中，根据一定的实验规则将之混合挑拣作为 每个世代的表征。由于在这类练习中完全排除了基因之间的相互作 用，所以迈尔（1959d）为不顾基因相互作用的遗传学起了一个绰 号“豆袋遗传学”（bean－bag geneties）。糟糕的是，当时的数 学种群遗传学大都是这样的“豆袋遗传学”。即使是像赖特这位充 分了解基因相互作用的重要意义的学者也在他的数学计算和阐述中 几乎完全是考虑个别基因的行为。因此直到50年代及以后切特维尼 可夫的遗传型背景的概念才充分地渗入到进化生物学家的思想中。 　　虽然俄文出版物在苏联以外几乎没有人能够阅读，但是切特维 尼可夫学派的著作在英国和美国也并不是完全没有人知道。切特维 尼可夫1927年的文章和Timofeeff-Ressovsky的论文至少有三篇都 被译成英文或德文在有关出版物上发表，雷尔丹研究室也有切特维 尼可夫1926年论文的全译本。自从Timofeeff－Ressovsky和杜布赞 斯基于20年代末期先后离开苏联后仍然努力于传播切特维尼可失学 派的思想。这对进化综合无疑作出了重要贡献。 　　切特维尼可夫和数学种群遗传学家共同完成了击败孟德尔学派 的进化遗传学说的使命。他们证实了选择的重要性和不存在什么突 变压力；他们确立了达尔文渐进进化的遗传学基础并论证了不存在 软式遗传。最后他们揭示了在基因的不连续性和个体变异的连续性 之间并不存在矛盾。他们为通向博物学家阵营的桥梁奠定了重要基 础，博物学家阵营一直反对德弗里学派的大突变和突变压力，而且 也同样强调渐进进化演变和自然选择的重要意义。 　　 　　12．3进化系统学的进展 　　进化遗传学所取得的迅速进展是与系统学的长足进步（更明白 的说是博物学家对生物多样性的认识的进步）并行的。事实上切特 维尼可夫所理解的那种种群遗传学只不过是将在系统学中已存在一 百多年之久的概念和方法转移到遗传学。我所指的是某一物种的不 同地理宗的研究，这曾被布丰（用北美洲动物）和巴拉斯（用西伯 利亚动物）不经意地讨论过。并由克多杰（Gloser）加以充分扩 展。“从此，比较明智的分类学家对不同种群，尤其是物种地理宗 之间的固有差别更加注意。 　　这样的种群差异曾被林奈（1739），布丰（1756），布鲁曼巴 赫（1775），巴拉斯（1811），冯布赫（1825），克罗杰 （1827，1833）先后提到过。从18世纪中叶开始，瑞典、德国和法 国的林业工作者也都普遍地知道这一点（Langlet，1971）。胡克尔 发现喜马拉雅山不同高度的松树和石桶的耐寒性相差很大，达尔文 曾引用过这资料（1859： 140）。不久就认识到这种变异和环境情 况密切有关，19世纪中叶创用了气候宗（气候族）这一术语。在植 物学中还扩展到研究土壤因素。土壤因素与气候因素两相结合便发 展成生态型（Turesson，1922）。在研究中偏重地理方面的有鲍尔 （Baur）对西班牙金鱼草种群的研究（Schiemann，1935； Stubbe，1966）。在动物学方面与之有关的是Schmdt（1917）对 鱼类，Goldschmidt对毒蛾，Sumner对北美白足鼠的这样一些研 究。但是这些实验材料都不像果蝇那样适合于详细的遗传分析。值 得注意的是切特维尼可夫的研究工作大都是将经典古老的问题提向 一种新的特别恰当的研究材料。 　　将种群系统学发展成很容易转变为种群遗传学是博物学家的一 大贡献。他们（达尔文本人也是其中之一）继承着一种传统，就是 研究自然种群，种群之内的变异，种群之间随着地理梯度的变化而 变化的情况。他们采取种群作为进化单位而不是比较解剖学家和古 生物学家所看重的种系谱。博物学家是唯一研究隔离以及地理变异 和个体变异的生物学家。除动物育种家外，博物学家首先认识个 （体）性并据以制订他们的方法论，从而反对“大规模采集”或 “系列”采集。这样就必然导致运用统计学，可是高尔敦统计 （Galtonian statistics）强调的是方差而不是均值。遗憾的是现在还 缺乏关于进化博物学的适当史籍，虽然在斯垂思曼的《鸟类学》 （1975）中以及迈尔的历史评论（1963）中对某些事态发展曾作过 介绍。 　　博物学家所作的最重要贡献是概念性的。要真正了解自然选 择，物种形成和适应，只有在种群思想取代了模式（类型）思想之 后才有可能。博物学家的种群思想对切特维尼可夫及其学派产生了 特别重要的影响。然而并不是只有博物学家协助传播了这一概念。 种群思想的另一个来源是来自动物和植物育种家，达尔文时就是如 此。某些和育种家有密切联系的遗传学家，如凯塞尔（Castle）， East，Emerson，赖特也都非常顺利地避免了陷入模式思想的泥 淖。种群思想在博物学家中引出了“宗”是可变种群的新概念，每 个“宗”都有其本身的不同地理（性）历史。“宗”这个概念又导 出了生物学种的概念，最终归结为所谓的新系统学，更正确地说应 当称为种群系统学（见第六章）。 　　正是博物学家解决了重大的物种问题，这是遗传学家所要完全 避开的问题或者是以模式思想所无法很好回答的问题。博物学家指 出物种并不是本质论者的实体，并不是以形态为特征的，它们是自 然种群的集合体，这集合体在生殖上彼此隔离并在自然界中占有物 种特异性（物种专一性）的生态位（niche）。要充分理解物种的本 质必须先具有某些进一步的知识，诸如分类单位与（分类）阶元之 间的区别，认识“物种”这词是表示相互关系的词（如“兄弟”这 词那样），而且从哲学上说，物种分类单位是一个个体，某个物种 的成员是这个体的“组成部分”。当我们考虑到某个物种所有成员 的基因是同一个基因库的组成部分时，上面说法的真实性就再明显 不过（Ghiselin，1974b；Hull，1975；另见第六章）。 　　物种形成（成种作用） 　　对种群和物种的本质的新认识使博物学家得以解决物种形成这 个长年不决的老问题，这个问题是企图在基因层次或基因型层次寻 求解答的人所无法解决的。上述层次唯一的解答，只能是经由剧烈 的突变或通过其他未知过程的瞬时成种作用。正如德弗里（1906） 曾经说过的那样，“突变学说假定新物种和新变种是由现存的类型 经过一定的飞跃而产生的。”或者像Goldschmidt（1940：183）所 说，“进化中的决定性步骤，通向宏观进化的第一步，也就是从某 个物种变成另一物种的一步，需要有除了纯粹的小突变积累而外的 另一种进化方式（也就是有希望的畸形生物的出现）。”博物学家 认识到物种形成过程的必要因素并不是所涉及的生理机制（基因或 染色体）而是端始种，即某一种群。因此迈尔将地理性物种形成 （作用）按种群下定义如下：“如果某一种群和它的亲本物种被地 理隔离开并在隔离阶段获得了当外界障碍物消失时能促进或保证生 殖隔离的有关性状，那么就形成了新的物种”（Mayr，1942： 155）。 　　最重要的概念性进展是将问题作有系统而又确切的陈述。为了 解释物种形成只是说明变异的起源或种群内部进化演变的开端还是 不够的。所必须说明的是种群之间生殖隔离的起源。因此物种形成 与其说是新类型（模式）的发端倒不如说是防止异源基因流入基因 库的有效手段的原始。 　　这种见解已有一百多年的历史。首先提出物种形成在多数情况 下是地理性的是冯布赫（L．von Buch，825）。在达尔文的1837－ 1838年的笔记中以及1842年，1844年的论文中这种概念表现很明显 （Kottler，1978；Sulloway, 1979），华莱士1855年所写的文章也 是如此。但是后来这种观点逐渐淡薄。从19世纪刚年代开始，达尔 文认为物种形成，尤其是在大陆上，在没有严格的地理隔离情况下 也可以发生，这就使他卷入了和华格勒（Moritz Wagner）的一场激 烈论战。 　　隔离的作用 　　华格勒（1813－1887）是一位著名的探险家，采集收藏家和地 理学家，他曾花了三年时间（1836－1838）在北非阿尔及利亚境内 探险。他发现那里的无翅的甲虫（pimelia及Melasonma）每一个的 种，总是不变地分布在从阿特拉斯山流下的两条河流之间地带的北 坡。一旦跨过河，另一种甲虫就出现。（Wagner，1841：199－ 200）。华格勒后来在西亚旅行时也证实了河流的隔离作用；并且通 过山脉（例如高加索山脉）两侧动物区系的比较，或者就山区动、 植物来说，被盆地分隔的主要山峰（如南美安德斯大山），他认为 这也是地理隔离，并由之得出下面的结论： 　　在自然界中形成真正变种（达尔文认为是端始种）只能是少数 个体超越了它们分布区的界限并在空间上和其物种的其他成员分离 一段长时间……就我看来，如果外来生物和其物种的其他成员没有 长时期的连续隔离，新宗的形成是决不可能的。…无限制的杂交， 物种所有个体的不受限制的杂交可育性都将产生一致性 （uniformity），而且任何变种其性状经过很多世代末被固定下来将 会回复到原来状态。 　　上面这段话似乎对地理物种形成过程作了十分合理的阐述。遗 憾的是，华格勒将之和一些奇怪的变异与选择观点结合了起来。他 认为创始者种群（founder Population）的隔离会引起变异性增加， 他还认为只有在这样隔离的种群中自然选择才真正能发挥作用 （Sulloway，1979）。 　　就达尔文看来这未免太过分。达尔文不仅正确地坚持没有隔离 自然选择和进化演变也能够进行，而且明确认为隔离并不是物种形 成的必要条件。达尔文用下面的强调语气结束了他对华格勒论点的 批驳：“我对你的（地理成种）学说最强烈的反对意见是它并没有 解释每个生物在结构上多种多样的适应（现象）”（L．L．D，III： 158），似乎物种形成和适应是互相排斥的现象。也许达尔文是由于 华格勒的下面一句话而被迫采取这种强硬立场；华格勒说：“从来 没有离开它们的古老分布区的生物决不会改变”（1889：82），这 句话当然并不完全正确，但是比之半个多世纪中人们所认为的倒可 能更接近于真理。 　　过了一段时间魏斯曼也卷入了这场争论。他发表了他对华格勒 的答辩（1872），这一篇答辩也许是他所发表的许多非常出色的文 章中最糟糕的一篇。华格勒原来的问题是，“没有地理隔离物种能 繁衍吗？”被改成下面的问题：“隔离本身是不是引起隔离种群发 生变化的因素？”和“隔离是不是变种不再改变所必需的？”在达 尔文著作中从未提到获得生殖隔离的问题，强调的是形态差异程 度。魏斯曼及其同时代人对物种繁衍问题的实质真正是什么了解得 是多么的肤浅可以引用魏斯曼的话来说明，“在这方面它们（存在 于隔离区的地方固有物种）是怎样起源的毫不重要，无论是在变异 阶段的互相不孕（amixia）还是由于自然选择，这些都是试图调整 迁入者和隔离区新的环境条件之间的关系。与隔离完全无关的影 响，例如物理环境的直接影响或者性选择过程，也能引起变化” （1872：107）。 　　华格勒在坚持地理隔离的重要性上一直很孤立。华莱士完全站 在达尔文的一边并且断定：“地理隔离或局部隔离对物种的分化丝 毫也不重要，因为同样的结果由获得不同习性或经常出入不同栖息 地的端始种也能取得；同一物种的不同变种愿意和与之相似的交 配，从而引起最有效的生理隔离方式也能取得同样结果。”不用 说，华莱士对这些论断并没有提出任何证明。 　　达尔文和华格勒之间的论战令人啼笑皆非的一个方面是他们双 方一贯捉迷藏躲过对方。华格勒坚持没有地理隔离一般不可能有生 殖隔离。达尔文在那个时候非常着迷于趋异原则，回答说“隔离和 时间两者本身对物种的改变不起任何作用”（ L．L．D.，II：335－ 336），似乎华格勒否认发生种系进化。在他和华格勒，西姆珀 （Semper）以及魏斯曼的全部通信中明显地可以看出达尔文并不了 解获得生殖隔离是多么难于解答的一个问题。 　　一个主要困难是在随后年代中参与这场争论的多数人——罗曼 司，古力克，甚至华莱土（Lesch，1975）——并没有分清地理隔 离和生殖隔离，也分不清个体变异和地理变异，并且往往在讨论物 种形成肘将之和自然选择等同起来。“这种混乱特别令人恼火的是 在罗曼司的著作中他创造了容易引起误解的术语“生理选择”代替 生殖隔离。对这段肘期的文献还没有全面的批判性分析，但是从总 体上来看存在着两个阵营，追随达尔文的人没有明确区分两类隔离 （其中有魏斯曼，西姆珀，罗曼司，古力克和华莱士）；支持华格 勒的人认为地理隔离是物种形成所必需的特殊因素（例如 Seebohm，K．Jordan，D．S．Jordan，Grinnell。许多昆虫学家 如H．W．Bates，可能还有Meldola，Poulton，植物学家中有 Kerner，Wettstein）。 　　1900年以后通过地理隔离的物种形成学说几乎完全黯然无光， 因为在贝特森和德弗里所发展的突变主义中已不再认为隔离是必需 的。由于D．S．Jordon K．Jordon，斯垂思曼，壬席，Mertens以 及其他分类学家的努力，地理隔离在物种形成中的重要意义还没有 完全被人遗忘。然而迟至1937年杜布赞斯基将内在的遗传因素和外 在的地理障碍都包罗在他列举的隔离机制之内。在迈尔的《系统学 与物种起源》（1942）一书中的主要论点之一就是在这两类隔离因 素之间存在着根本区别，而且（正如华格勒和K．Jordon以前所坚持 的）地理隔离是建成内在隔离机制的前提条件。在澄清概念上另一 项是按种群观点给隔离机制下定义（Mayr，1970：56）。然而甚至 在今天还有不少学者混淆了物种形成机制（基因，染色体等等）和 物种形成中所涉及的种群所处的位置（即种群是同域的还是异域 的），不认识这两个方面是彼此独立而又是必然同时涉及的。从 1942年起（由博物学家努力解决的）地理物种形成的重要意义并没 有被否定。仍有争议的主要问题是两种可选择的过程，如瞬时成种 （通过多倍性或其他的染色体再组成）和同域成种的相对重要性。 　　博物学家对进化思想所作出的另一贡献是他们认识到物种内地 理变异的适应性质。这大大加强了渐进进化的信念。远见卓识的博 物学家早在1859以前就观察到不仅很多物种的不同种群彼此不同 （地理变异），而且多数这种变异是渐进的并且和环境因素有关， 也就是说它是适应性的（Gloser，1833；Bersmann，1847）。由 Allen（19世纪70年代），Sumner（萨姆纳）（20世纪20年代）， 壬席（二三十年代）深入细致地研究这类气候变异为达尔文的进化 演变的渐进性以及环境的重要性论点提供了有力的支持（Mayr， 1963：309－333）。对植物也进行了类似的但不够系统的研究，特 别是通过将北方树种的个体移植到南方纬度，这种实验证实了与气 候有关的地理变异（Langlet，1971；Stebbins，1979）。然而在早 期孟德尔学派坚持遗传变异是急剧的和不连续的那个阶段，这类适 应性变异被大多数博物学家（30年代早期）认为是有利于软式遗传 的重要证据（Rensch，1929）。 　　 　　12．4进化综合 　　20世纪的头30多年实验遗传学家和博物学家之间的鸿沟是如此 之深广似乎没有办法弥合。德国著名生物学家Buddenbrock在30年 代曾说过：“争论…在今天就和70年前一样仍然没有解决…双方都 不能否定对方的论点，看来这种局面将不会很快改变”（86页）。 这两个阵营的成员仍然说不同的话，提出不同的问题，依从不同的 概念，这从当时的文献中可以充分看出。（Mayr and Provine， 198O）。 　　怎样才能打破这种僵局？怎样才能说服双方承认他们的某些假 定是错误的或者（尤其是实验遗传学家方面）他们的解释忽略了某 些重要方面？这两个阵营要能联合必须在事前满足两个条件： 　　（1）对多样性和种群进化都感兴趣的年轻一代遗传学家必须成 长起来。 　　（2）博物学家必须认清这新一代的遗传学家对进化的遗传解释 不再反对渐进性和自然选择。 　　这种局面一旦出现，思想的融合在1936年到1947年这短短的12 年中就很快而且彻底地实现了。在这些年中进化生物学的绝大多数 分支领域的生物学家以及很多国家的生物学家都接受了两项主要结 论：（1）进化是渐进的，这是按小的遗传变化与重组的观点以及通 过自然选择将这类遗传变异加以整理的观点来说明；（2）由于运用 了种群概念，将物种看作是种群生殖隔离的集群，并通过分析生态 因素（占有生境，竞争，适应辐射）对多样性的高级分类单位起源 所产生的影响，就能够用既符合已知的遗传机制又符合博物学家的 观察证据的方式来解释一切进化现象。Julian Huxlev（1942）将对 上述几点取得一致意见的重大成就称为“进化综合”（或综合进化 论，the evolutionary synthesis）。进化综合要求博物学家放弃他们 对软式遗传的崇拜，要求实验生物学家戒除模式思想并乐意将多样 性起源列入他们的研究计划。进化综合使“突变压力”概念式微衰 退并用深信自然选择的威力和对自然种群具有无穷无尽的遗传变异 的新认识来代替它。 　　上面只是说明了在综合过程中发生了一些什么事态，并没有提 到综合是怎样实现的。现在普遍认为两个阵营的和解是通过为数不 多的进化主义者的努力才实现的，这些进化主义者既能在不同学术 领域之间架起桥梁，又能消除阵营之间的误解。 　　进化综合的建筑师们 　　一个进化主义者应当具备什么条件才能成为一个搭桥者？首先 他必须高出于狭隘的专家。他必须乐干熟悉他自己专业领域之外的 生物学其他领域，了解其他领域的新发现。他必须具有灵活性，能 够放弃原先的旧观念，接受新观念。例如萨姆纳、壬席、迈尔起初 相信软式遗传，在熟悉了遗传学新发现后才采取了严格的新达尔文 主义观点。对进化综合的建筑师们的著作现在仍然缺乏批判性的分 析。他们的新观点（如果有的话）是什么？它是不是收集了大量的 有决定性影响的事实？它所注意的焦点是不是特别有影响的一些具 体进化现象（物种形成，适应辐射，进化趋向等等）？哪一些新的 遗传见解最有利于消除误解？每一位综合建筑师的特殊作用是什 么？这些问题（以及很多其他问题）都没有取得完满的答案。对进 化综合的研究显然还只是刚刚开始（Mayr and Provine，1980）。 　　如果我们把综合的建筑师看作是他们的主要著作实际上在不同 的领域之间构筑了沟通桥梁，那么特别是有六位学者的名字闪入我 们的脑海，他们是：杜布赞斯基（1937），赫胥黎（1942），迈尔 （1942），辛普森（1944；1953），壬席（1947），史太宾斯 （Stebbins，1950）。必须强调的是还有许多许多进化论者协助 “清理岩层”从而使桥梁得以建成而且还提供了重要的建筑材料。 这些人中首先是苏联的切特维尼可夫和季米费叶夫雷索夫斯基；英 国的菲舍、霍尔丹、达林顿（Darlington）、福特（Ford）；美国的 萨姆勒、戴斯（Dice）、斯特体范特（Sturtevant）、赖特；德国的鲍 尔（Baur）、卢德维希（Ludwig）、斯垂思曼（Stresemann）、齐 默曼（Zimmermann）；法国的台斯尔（Teissier）和莱赫雷梯（l’ Heritier）；意大利的布扎提特拉维索（Buzzati－Traverso）；另 外，Heberer主编的《生物的进化》（1943）和赫胥黎的《新系统 学》（1940）也对进化综合作出了贡献。 　　在对进化综合最积极的十来个学者中，他们每个人都有自己的 专业领域。只要提起杜布赞斯基、辛普森、迈尔、壬席、赫胥黎和 史太宾斯这几个人对这一点就很明显。然而他们又都有一个共同 点：他们都认识到各个进化学派之间的信息沟并企图通过协调摩 根、菲舍等的基因频率观点和博物学家的种群思想来填平这一鸿 沟。 　　和进化综合的突然来临令人感到同样惊讶的是，它在进化生物 学界传播之迅速。1947年1月2日至4日在美国普林斯顿举行的一次 国际学术会议上，生物学大多数领域和学派（死硬派的拉马克主义 者除外）的代表都一致同意综合的结论。所有与会者都赞同进化的 渐进性，自然选择的突出重要性以及多样性起源的种群观。 （Jepsen，Mayr and Simpson，1949）。然而也并不是所有其他 的生物学家都是如此，这可以从菲舍、霍尔丹、穆勒（Muller）迟 至四五十年代还一再努力反复提出支持自然选择普遍性的证据这件 事看出；另外，从少数著名生物学家（如Max Hartmann）对进化的 一些合理怀疑言论也可以察觉。 　　凡是参与进化综合的学者以及某些历史学家都完全同意有一份 特别重要的著作宣告了综合的发端，而且事实上它比任何其它著作 更是促成综合的契机，这就是杜布赞斯基的《遗传学与物种起 源》。正如邓恩（L．C．Dunn）在该书的序言中正确指出的，这本 书象征了“某种只能称之为回到自然的运动。”该书开头第一章是 讨论生物的多样性，其它各章涉及自然种群的变异，选择，隔离机 制，以及作为自然单位的物种。杜布赞斯基在该书中顺理成章地将 博物学家对进化问题洞察入微的深刻了解和他前此12年作为一个实 验遗传学家的深湛学识密切地结合起来。他才是第一个真正在实验 生物学家和博物学家两个阵营之间架起牢固桥梁的人。 　　进化综合一劳永逸地断然结束了无数的古老争论，从而为讨论 全新的问题开拓了道路。这无疑是1859年《物种起源》出版后进化 生物学历史上最有决定性意义的事态。然而科学史家和科学哲学家 对进化综合究竟是怎样切合科学进展学说的却迷惑不解。它肯定不 是一次科学革命，因为它显然只是达尔文进化学说的最终成熟。但 是它是否配称为“综合”？对这个问题我是断然作出肯定回答的。 　　我在上面介绍了进化生物学家两大阵营，即实验遗传学家阵营 与种群博物学家阵营的根本不同观点和专心致志的工作。它们就像 Laudan（1977）所说的真正代表了两种十分不同的“研究传统”。 Laudan指出“有时当两个或更多的研究传统，彼此不是互相拆台， 可以融合起来，产生综合，这综合比前此的两个或更多的研究传统 都更进步”（103页）。从1936年到1947年在进化生物学中所发生 的恰恰就是两种研究传统（以前彼此不可能交流信息）的这种综 合。这里并没有一种模式战胜另一种模式的情形，就像Kuhn的科学 革命学说那样，而是前此彼此竞争的两种研究传统“交换”彼此最 有生命力的组份。由于这个原因，说综合仅仅是博物学家接受了遗 传学的新发现显然是不正确的。这样就会忽略博物学家所提供的许 多概念：种群思想，多型种的多维性（multldimensionality of the Polytypic species），生物学种概念（将物种定义为生殖的和生态的 自主实体），行为的作用以及功能变化在进化奇迹起源中的作用， 以及全面强调多样性的进化。所有这些概念都是充分理解进化所不 能缺少的，然而在实验遗传学家的概念结构中却几乎并不存在。 　　在短时期里，对进化生物学影响最大的也许是否定了一些错误 概念。这包括软式遗传、骤变、进化本质论、自然发生学说。进化 综合着重证实了自然选择的无比威力，进化的渐进性，进化的两重 性（适应与多样化），物种的种群结构，物种的进化功能，硬式遗 传。虽然这意味着进化主义者所能选择的余地大大缩小，但是它仍 然留下许多问题没有解决。这些问题分为两类，由下面的两个问题 表示：（1）某一现象（选择，渐进进化，生物学种等等）的意义是 什么？（2）某一进化原理或进化现象怎样在个别情况下实际起作用 并且又会引出什么新问题（例如将之运用于选择、隔离、产生变 异、随机过程等等）？ ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】