【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E.迈尔 著 涂长晟 等译 第一部 生命的多样性   生命(现象)最突出的特征是它的几乎无限的多样性,在有性 繁殖的种群中没有两个个体完全相同,在同一个种的两个种群、两 个种、两个高级分类单位,以及任何群丛(association)……(以 至于无穷)也不相同。无论在什么地方我们都会见到独特性,独特 性就意味着多样性。   多样性存在于生物界等级结构的每一层次中。在一个高级生物 有机体中至少有一万种不同的高分子(有的估计还超过这个数 字)。如果考虑到细胞核中全部基因的阻遏与去阻遏状态,则一个 高级有机体将有成万上亿的不同细胞,成千的不同器官,腺体,肌 肉,组织与神经中心等等。在有性繁殖的物种中任何两个个体之所 以有区别不仅仅是由于它们在遗传上的独特性,而且也由于性别、 年龄、免疫系统以及在开放的记忆程序中所收集到的信息不同所 致。这种多样性是生态系统的基础,也是竞争与共生现象的原因, 并促成了自然选择。任何有机体的生存有赖于对环境的多样性的了 解,最低限度是具有应付多样性环境的能力。总之,任何生物性过 程或现象都和多样性有关。   特别重要的是,可以在等级结构的每一层次提出非常相似的关 于多样性的问题,例如多样性的范围或变化、它的均值、它的来 源、功能及其选择价值。虽然多样性在生物科学中具有如此重要的 特征意义,对大多数这类问题的回答却是定性的而不是定量的。不 论是研究哪一个层次的多样性,第一步显然是列出清单。这就是查 清和描述组成某一特定类别的不同“种类”,不论是解剖学中的不 同组织和器官,细胞学中不同的正常细胞和异常细胞以及不同的细 胞器,生态学和生物地理学中的不同群丛和生物区系,分类学中不 同的种和高级分类单位。由描述和编制清单所奠定的基础是有关科 学进一步发展的根据。在以后的几章中我将集中讨论生命多样性的 一个组成部分,即生物有机体的种类多样性。   多样性的范围   自从有了人类,多样性问题就引起了人们的关注。不论一个土 著部族在生物学其它方面多么无知,它对当地各种动植物的名称总 有自己的一套词汇。首先被命名的生物当然是和人直接有关的,无 论是猛兽(熊,狼),食物来源(野兔,鹿,鱼,蛤蜊,蔬菜,水 果等等),衣着来源(皮,毛,羽毛),还是具有某种不可思议性 质的动植物。这些仍然是当前民间传说中的主要“种类”。   当欧洲的博物学家远征探险归来后,才知道这种对自然界多样 性的关注是遍及世界各地的。这些博物学家总是津津乐道的谈起他 们所遇到的土著部落以及当地的鸟类,鱼类,植物,和海洋浅水生 物的各种奇闻怪事。这些见闻又以口头方式一代又一代的传下去。 每个部落的人当然只关心与他们的日常生活密切有关的自然界事 物。滨海部族对潮间带的甲壳动物可能了解很清楚,但对邻近森林 的鸟类习性却一无所知。由于一个地区的鸟类的种类通常很有限, 因此当地的土著对每一种鸟可能有单独的名称(Diamond, 1966)。如果当地植物茂盛,就着重属名,这种传统后来由林奈延 续了下来。一般对栽培植物和驯养动物的词汇较为丰富,但游猎氏 族或部落则对野生动物和当地植物有更多的了解。遗憾的是这些知 识长时期没有得到人类学家的重视。由于文明传播的影响,这些传 统迅速消亡,因而在很多地区研究民间分类学已为时过晚。所幸的 是,近年来已出版了几部有关这方面的研究著作。特别值得注意的 是,这些早期的分类不仅识别了种与变种,而且有时还涉及到高级 分类单位。   早期的博物学家只了解本乡本土的有限动植物区系。亚里斯多 德只提到550种动物,文艺复兴早期的草药志,记有250~60O种植 物。早在古代就已经知道世界各地并不存在同样的生物区系。 Herodotus、Pliny等人根据旅行者的叙述把这种情况记述了下来。 在他们的著作中提到了象、长颈鹿、老虎和其它一些在地中海沿岸 (至少是在欧洲海岸)未曾发现过的动物。   这些新奇生物的存在大大激发了欧洲人的好奇心,他们对未知 事物,不论是外国、异族人,或未曾见过的动植物都普遍感到惊 奇。发现和描述世界上的一切珍奇的动植物是当时的旅行家、编辑 (由Pliny到Gesner)和林奈的追随者的夙愿。当然,古代人对动植 物区系的地理分布范围是一点也不了解的。直到旅行家深入到亚洲 (马可·波罗,1254-1323)或非洲之后人们对这一点才逐渐清 楚。当葡萄牙人于15世纪开始航海以及哥伦布发现新大陆(1492) 以后,对世界上生物区系多样性的认识才显示了新天地。柯克的航 行为开拓澳大利亚和太平洋岛屿创造了条件,同时也为生物多样性 这个大厦奠定了基石。然而这不过是开始,因为早期的旅行者和收 藏家所收集到的远方动植物标本毕竟有限。即使在欧洲一直达到本 世纪40年代和50年代还在描述哺乳动物和蝴蝶的新种。而且就比较 不引人注意的种类和不容易到达的地区来说,未曾描述的物种宝库 看来是异常丰富无法穷尽的。即使现在我们对热带的现存物种最多 也只知道十之一、二。   随着态度的明显变化对于生物多样性的认识也随之深入。早期 的旅行家只是为了猎奇。他们最得意的事莫过于回到家里来大谈特 谈各种稀奇古怪的怪物怪事。这种态度很快就被热衷于纯粹外国新 奇事物的时尚所代替。英、法、荷兰以及德国的私人收藏家纷纷建 立了博物陈列柜。他们的态度也不比集邮家和货币收藏家高明多 少,然而真正的博物学家如林奈和阿蒂迪(Artedi)却从这些收藏家 兼赞助人的热心活动中得益非浅。另外,Marcgrave和Rumphius 也分别在巴西和东印度的以前几乎毫无所知的领域中对博物学作出 了重要贡献(stresemann,1975)。   18世纪是著名航海年代的开端。Bougainville与其它法国探险 队,Cook与其它英国探险队都从海外带回了大量的珍奇标本。这一 活动在19世纪由于俄国和美国的加入而更加扩大。旅行家到世界各 个角落收集各式各样的博物学标本,这些标本将各个私人博物陈列 拒都塞满了,因而不得不建立更大的国家的或大城市的博物馆和植 物标本馆。这些标本从来不会被认为多余,因为每一批收藏都会发 现前所未有的珍希物种。本世纪二、三十年代有一个著名的、命名 为鸟的探险队,仅在一次探险(Whitney南海探险)中,几乎走遍了 南海各个岛屿,发现了三十多个新种。   亨伯特和Bonpland在南美,达尔文在贝格尔号(1831一 1836),华莱士在东印度(1854-1862),以及Bates和Spruce在 亚马逊河流域的研究工作都是脍炙人口的,但是一般都将其它成百 上千的收藏家忘怀了。林奈曾派遣他的学生收集国外植物标本,其 中有些最优秀的学生死于热带病:如Bartsch(死于1738年,下仿 此),Ternstrom(1746),Hasselquist(1752),Loefling (1756), Forskal(1763)。东印度的情况又是一场更大的悲 剧,在这一历时30年的探险考察中欧洲动物学界的精华或死于热带 病,或被杀害:Kuhl(1821),Van Hasselt(1823),Boie (1827),Macklot(1832),Van Oort(1834),Hor-ner (1838),Forsten(1843),Schwaner(1851)。他们都是为了 增进对热带动物生活的了解而贡献出了自己的生命。其中Kuhl和 Boie是德国最优秀的年轻博物学家(Stresemann,1975)。他们的 去世所留下的空缺使随后德国博物学一度衰落,这是因为在某一时 期中天才人物毕竟是很少的。   未开发或鲜为人知的地区只是研究多样性学者所面向的领域中 的一个。其它类型的生物和异域环境也是研究的对象。例如寄生物 就是值得研究的课题。人类肠道寄生物早在公元前一千五百年的 Ebers莎草纸古文书中和古希腊医生就曾提到过。后来发现这些寄生 物在人和动物中都普遍存在,因而认为它们是由自然发生产生的。 直到十九世纪才认识到很多(如果不是全部)寄生物只寄生在某一 种寄主上,而一种寄主可以同时被几种不同的寄生物感染:绦虫、 吸虫、线虫、血液寄生物、细胞寄生物。这项由动物学家 Rudolphi,Leuckart等人创导的研究工作随后有很多专门从事于这 类多样性研究的寄生虫学家参与。由于大多数寄生物的生活史很复 杂,因此在研究时就要求特别耐心和灵巧。由于寄生物能引起严重 的人类疾病(如疟疾,昏睡病,血吸虫病,立克次体病等),因而 对这方面的研究特别重视。植物也同样有寄生物寄生(如瘿虫, 螨;各种真菌和病毒)。也许可以毫不夸张地说,植物寄生物的种 类要超过高等植物本身。它们逐渐地被发现大大扩大了生物多样性 的范围。   多样性研究亟待开拓的另一个领域是淡水水域和海洋。亚里斯 多德在勒斯波斯岛居留时对海洋生物曾发生过浓厚兴趣。然而迟至 1758年林奈在其《自然系统》一书中除少数鱼类、软体动物和珊瑚 外很少提到海洋生物。由于Pallas,S.Muller及其它很多北欧学者 的工作,这种情况很快发生了改变,发现一个接着一个。Sars是打 开深海动物大门的第一位学者,他的研究受到英国挑战者探险队 (British Challenger Expedition,1872-1876)的高度重视。后来 北欧、荷兰、法国和德国也纷纷组织了海洋考察,专家们则仍然忙 碌于描述他们的新发现。海洋生物本身也开发了一个新的研究领 域:海洋寄生物。海洋生物中有一部分被与陆地生物相同的寄生物 寄生(绦虫,吸虫),但也有一些其它的寄生物只限于海洋(中生 动物,寄生性桡足动物,根头类动物)。   显微镜开辟了多样性的另一个领域:即肉眼看不见或至少看不 清的生物世界。古代已经使用简单的透镜放大细小的物体。组合的 透镜——即显微镜——首先是由荷兰的制镜商于17世纪早期制造成 功的,1625年罗马出版的一份关于蜜蜂的研究报告是由意大利人 Francisco Stelluti运用放大五倍的显微镜进行研究的,这是生物显微 镜检术的第一项研究工作,其后两百年所使用的都是非常简陋的显 微镜,主要是用于研究植物组织( Hook,Grew,Malpighi)或者 是研究动物的细微结构,特别是昆虫的结构(Malpighi, Swammerdam)。Swammerdam于1669年发现了微尘子(水蚤, Daphnia),但并没有详细地描述,也没有继续研究其它浮游生物 (Schierbeek,1967),Nordenskiold,1928)。   与上述事态的发展同样重要的是在细胞学和动植物形态学方面 的历史性进展。列文虎克运用显微镜将多样化的研究领域又拓展了 一步。据说他使用一个单透镜的显微镜能放大270倍。他从1674年 起在连续的几年内先后发现了原生生物(原虫和单细胞藻类)和其 它的浮游生物(轮虫,浮游甲壳动物等),从而为后来发展成为生 物学中最活跃的几个学科奠定了基础。他甚至还发现并描述了细 菌。他发现单细胞动植物这一事实对自然发生说以及当时的思想界 是一次巨大的冲击。可以说,列文虎克最重要的功绩是他首先使生 物学家认识到微生物世界的广阔领域,并向分类学者提出了完全新 的问题。   直到1838年Ehrenberg才首次对原生动物作了综合性论述,但 这是在细胞学说提出之前,他将原生动物看作是“完整的有机体” 并赋予同高等生物相同的各种器官(神经、肌肉、肠道、性腺等 等)。 1848年C.T.von Siebold制订了原生动物门并指明了其单 细胞性质。19世纪前半期在各种浮游动物及藻类的研究上也取得了 迅速进展。总之,显微镜的每一次改进都使我们的知识前进了一 步,30年代电子显微镜的发明使得我们甚至可以研究病毒的形态。   前此我所介绍的重点是放在动物的多样性方面,揭开了多样性 广阔世界的帷幕。在植物世界的开发上情况也是如此,也有一系列 的领域正待开拓。甚至在显花植物(被子植物)得到充分描述之 前,有些植物学家已经开始专门研究隐花植物(蕨类、藓类、地 衣、藻类)以及种类繁多的真菌(Magdefrau,1973)。    化石    事情到此并未结束!除了当今世界的多样性而外还有以化石为 代表的过去时代生命的多样性。按最高估计,现存动植物约有一千 万种。考虑到地球上的生命大约在35亿年以前开始,并估计相当茂 盛的生物区系已存在五亿年,同时还承认生物区系的物种构成有其 合理的周转,则按推算至少有一亿个灭绝种。古生物学(化石学) 中伟大发现的时代,例如爬虫类与鸟类之间过渡的始祖鸟的发现, 鱼类和两栖类之间过渡的鱼石螈的发现,可能已近结束,然而直到 今天仍然偶尔有化石无脊椎动物的新门发现,看来新目、新种、新 属的发现远远未到尽头。   化石动植物的发现有很悠久的历史,可以远溯到古代(参阅第 二编)。Heradotus,Strabo,Plutarch,特别是Xenophan-es都曾 提到化石软体动物并认为是海洋生物退化的结果。但是化石哺乳动 物,爬虫类和两栖类则直到十七世纪才开始被注意,十八、十九世 纪新的发现也日益增多。乳齿象、恐龙、鱼龙、翼手龙、鸟龙以及 其它的庞大化石哺乳动物的发现都曾轰动一时。   古植物学也同样扩大了人们的视野(Magdefrau,1973:231- 251)。由于很难将化石茎、叶、花、花粉和果(种籽)拼凑在一 起,所以这方面的研究工作问题很多,好在已研究清楚的化石植物 的数目逐渐增加,对它们在空间与时间上的分布也了解得更多。在 这方面化石花粉研究所作出的贡献特别重要。但是仍然有很多难题 有待解决,其中包括被子植物的起源问题。   直到50年代已知的最古老化石(前寒武纪晚期)的石龄大约是 6.25亿年。后来Barghoorn,Cloud,Schopf发现了岩石中的化石 原生生物,石龄约为35亿年,这样就把最古老化石的石龄推前了五 倍左右。   原核生物,不论是存活的还是化石,是目前叙述性系统学(de -scriptive systematics)中最急待开发的领域。细菌生物化学和生 理学的深入研究表明它们比原先所设想的更加多样化。Woese及其 合作者甚至提出为甲烷细菌及其有关细菌另立一个界 (kingdom),称之为古细菌界(Archaebacteria)。另外,对那 些被认为构成真核生物的共生性细胞器(如线粒体,质体等等)的 原生生物也另立一界。对核糖体RNA及其他分子的研究终算为前此 争议纷纷的细菌分类问题理出了眉目(Fox等,198O)。令人感到 十分有趣的是,在生物学最古老的分支学科分类学中总是有些新东 西,而且往往是使人瞠目的新发现,例如毛面虫属Trichoplax的重新 发现,它被认为是后生动物中最原始的(Grell,1972)。   系统学,多样性科学   当回顾生物多样性研究的历史时,面对下列情况不能不令人感 到多样性的咄咄逼人:空间:世界各洲,时间:从35亿年前直到现 在;大小:从病毒到鲸鱼;生境:空气,陆地,淡水,海洋;生活 方式:独立生活与寄生。很自然,人们不能忽略在其周围环境中的 异常丰富的生命现象,而且事实上有各种各样的理由去研究它。首 先是人们对其周围环境的不断好奇心,并且力求知道它,理解它。 此外,为了实际需要也必须知道哪些动植物有用,特别是作为食物 或供医药用。当林奈被问道研究多样性有什么用时,作为一位神创 论者,他回答说:有什么用?一切被创造的事物都有其目的,有些 植物供药用,有些生物供食用,等等。无所不知的全能造物主所创 造的每一种东西都有其特定目的,或者是对其它的人或物有益。我 们的任务就是揭示这些有意图的用途或益处,这也就是博物学的目 的。   17世纪和18世纪的某些学者热衷于研究自然还有另外的理由。 希腊人早就极口颂扬自然的和谐:整个世界形成了Kosmos (Kosmos这个字对希腊人来说含有美与井井有条的意思)。无论 自然界是被看作是造物主的尽善尽美的创造物,还是被罗马哲学家 塞尼加与泛神论者视为与神等同,许多虔诚的科学家,如 John Ray,牛顿,林奈等都认为自然界有一种深深隐藏着的秩序与 和谐存在,他们的任务就是去揭示和解释它。   物理学定律强调普遍性和一致性。因而17世纪和18世纪早期的 自然科学家就认为如果仅仅是机会和物理学定律的无先见的盲目作 用在宇宙中起作用,则世界上就只会有完全一致的或完全混乱的事 物。这样看来只有创世主的存在才能说明实际存在而又配合恰当的 生物多样性。牛顿曾这样说过:“我们只有通过他(上帝)的绝顶 智慧和对事物的绝妙设计以及最终原因才能了解他;因为他的尽善 尽美而赞美他;因为他的权威而尊敬和崇拜他;我们是作为他的仆 人而崇拜他;上帝如果没有权威、缺乏智慧和最终原因就不成其为 上帝而只是命运和天性。盲目的形而上学的必然性(无论在什么时 候和什么地方必然是相同的)不能产生多样性。我们发现的、适合 于不同时间和地点的自然界的多样性只能来自一个必须存在的神的 思想和意志。”   因此,研究自然界的绝对和谐与多样性就是认识上帝的捷径。 这也就成为18世纪和19世纪初叶自然神学的风尚。不仅适应(它是 设计的证据)而且多样性本身都是自然神学的主题。再也没有别人 比阿伽西更敏锐地觉察到这一点,他认为自然系统是证实上帝存在 的关键性证据,并在他的著作《分类论文集》中阐述了这一观点。   生物有机体种类之多几乎无法想像,这也正是对人类智慧的挑 战。自从科学革命之后,西方世界专心致志于探寻机械学和物理学 的定律。然而生命的多样性并没有屈从这一潮流。如果要发现这样 的定律也只有通过分类的办法将多样性加以整理。这就是为什么十 七,十八,十九世纪博物学家热衷于分类的原因。分类最低限度可 以使令人眼花缭乱的多样性纳入一定的条理。分类最终的确导致了 寻求定律:由一个共同祖先(经过修改)相传下来。这种整理程序 看来对18世纪的动植物学家是如此重要,以致当时将分类几乎看作 是科学的同义语。   和科学的其它分支一样,分类学中既有天才也有笨伯。有一些 专门家终其一生除了描述新种而外什么事也没有干。这在分类学享 有盛誉的林奈时代还是无可非议的。在那个时代由于系统学占有主 导地位从而忽视了生物学其它方面的研究。但是后来,也是十分合 理的,提出了这样的问题:难道这样的单纯描述,既不探求定律又 不力求作出概括,称得上是科学吗?从18世纪30年代到50年代von Baer,Magendie,Claude Bernard,Schleiden,von Helmholtz在 生物学其它领域中的辉煌成就使系统学的声誉迅速下落。但是在 1859年以后,当达尔文的共同祖先学说为高级分类单位的存在提供 了第一个非超自然的正当解释时系统学又恢复了生机。然而这新的 搏动很快又行衰竭,19世纪最后三分之一年代功能生物学的激动人 心的进展使系统学再度衰退。生理学家和实验胚胎学者认为系统学 是一种单纯的描述工作,不值得“真正的科学家”重视。物理科学 家和实验生物学家一致认为博物学不过是集邮的另一种方式。一位 著名的动物学家在19世纪末访问剑桥大学时曾经说过:“博物学被 尽量地压低,并被这个受人景仰的大学的许多数学家认为是无聊的 琐事。”1960年有一位著名的物理科学历史学家还说:“分类学一 点也不能吸引科学史家。”   这些吹毛求疵的批评家根本不了解多样性研究在很大程度上是 生物学各主要部门研究的基础(Mayr,1974b)。他们也不了解亚 里斯多德,居维叶,魏斯曼,或洛兰茨(Lorenz)研究多样性取得 了什么样的成果。博物学是生物学中最富饶也是最有创见性的分 支。难道达尔文的《物种起源》不正是基本上奠基于博物学研究之 上吗?难道行为学和生态学不正是从博物学发展起来的吗?如果生 物学局限于实验室研究,断绝了从博物学取得不断的营养,它将是 一门非常狭隘、非常贫乏的学科。   遗憾的是,还没有人写出一部关于博物学对生物学发展的影响 的历史,虽然D.E.Allen的《英国的博物学家》(The Natu- ralist in Britain 1976)就19世纪英国的情况作了精采的阐述,斯垂 思曼(Stresemann)的《鸟类学》(Ornithology,1975)则是就 鸟类阐述了同一论题。在每一群博物学家中都有才思敏睿而又好奇 之士提出各种各样更深刻的问题。他们为自然神学最有价值的论著 作出了重要贡献(如Ray,Zorn,Kirby)。他们创办了杂志和学 会,他们还就一些基本问题勾划出轮廓,这些基本问题最终成为了 进化生物学、生物地理学、生态学和行为学的主要论题。饶有兴趣 的是,在这方面所有的先进人物都是业余爱好者——热心的、富有 奉献精神的业余爱好者。博物学是生物学的各个学科中最后一个职 业化的。只是到了当今时代才认识到博物学在概念上为生物学作出 了多么重要的贡献。   所谓的分类学史并不缺乏,然而它们毫无例外地都只是分类的 历史。这些历史记述了从亚里斯多德时代直到19世纪末的学者们所 提出的对动植物的具体分类的逐步改进(以及偶尔的后退)的情 况。这些历史家指陈了科学家们为生物的属,科、目反复重新划分 所作的不懈努力,以求建立更加均一的分类系统,也就是反映共同 祖先和进化趋异程度的分类系统,这是一部很吸引人的反复试验的 历史。   上述的这一类历史虽然密切注意了分类,但并没有认真处理有 关的概念变化。系统学历史的最重要方面,和进化生物学的历史相 同,是概念的而不是事实的历史,而且某些互相竞争的(如果不是 完全相互对抗的)的概念从18世纪初到现在一直同时存在达25O年 之久。分类学中概念化不一致的部分原因是由于在每一类生物的分 类学中有着不同的传统习惯。这不仅对细菌、动物、植物来说是如 此,即便是不同类的植物、昆虫或哺乳动物也是一样。一些新概念 如多性状分类、多型种、姐妹种(与生物宗相对),或生物种等等 在不同的时间先后引进到高级分类单位的分类学中。   人们的第一个印象是系统学的历史是一场和相同的老问题作永 无休止斗争的历史。这些老问题是:什么是种?什么是亲缘关系? 高级分类单位最好怎样区分?怎样把种集合成高级分类单位?最可 依赖的性状是什么?在高级阶元(higher categories)中安排种时应 根据什么原则?分类的功用何在?等等。   很明显,系统学史和Thomas Kuhn所阐述的科学发展的概念完 全不一致。即使是1859年的达尔文革命也并不像人们所预料的那样 对系统学产生了决定性影响。产生这类事态的原因是什么将在以后 各章中介绍。然而在这里也应当提到在过去300年中概念绝不是停滞 不变的。概念发生了变化并得到了澄清,不同时期和不同学者对经 常使用的一些术语在用法上和意义上的变化就很好地论证了这一 点。   只要存在下述一系列情况,系统学的统一学说怎么能发展? “相似性”(affinity)这个词既可以仅仅表示相似,又可以表示遗 传关系;“变种”(variety)这词可以用来表示地理隔离的种群, 又可以用于表示种内的变体(个体);“种”既可表示形态不同的 个体,又可以表示生殖隔离的种群;“分类”可用来表示鉴定方 案,又可用于表示真正的分类。另外,“自然系统”在不同的时期 有非常不同的涵义,而有些术语,例如“阶元”(category),往 往被同一学者用来表示很不相同的概念。大多数使用同一术语(如 阶元,变种)表示不同涵义的学者根本没有觉察到自己用词混乱。 在澄清分类学概念方面所取得的进展,过去40年较之以前两百年要 大得多,这样讲也许是切合实际的。   系统学的结构   当我们看见大象,长颈鹿、企鹅、凤蝶,橡树和蘑菇时,我们 所得到的第一个突出印象是独特性。前面已经讲过,独特性就意味 着多样性。如果这多样性果真是杂乱无章的,那就无法研究它。然 而它是有规律的,而且正如达尔文及其它很多学者都指出这些规律 是可以解释的。除了机会因素而外,多样性的产生还有可以确定的 原因。因此承认系统学是一门科学就是理所当然的。它研究的主题 就是多样性。辛普森(1961)给它下的定义是: “系统学所研究的是 生物有机体的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”他后来又 进一步指出系统学“是(生物学)最基本的同时又是范围最广泛的 部分;最基本是因为(有机体)只有在某种分类学建立了之后才能 按科学方法加以研究和处理,范围最广泛是因为在(系统学)的各 个分支中集中了、运用了、概括了有关(有机体)的一切已知知 识,包括形态学、生理学,心理学、以及生态学的知识,并为之提 供研究手段。” 因为系统学涉及到如此广泛的领域,所以学者们就力图将之分细一 些。例如,有人认为某一分类单位的分类经历了不同的发展阶段。 “这些发展阶段有时非正式地称之为a,B,Y分类学。a分类学指的 是物种的鉴定和命名的分类水平;B分类学指的是将这些物种安排在 适当的分类阶元中,低级和高级阶元组成自然系统,Y分类学指的是 根据分类研究的进化研究”(Mayr,Linslcy,and Usinger, 1953:19)。实际上a和B水平的工作是同时进行的(它们并不是真 正的阶段),而Y分类学严格说来并不是分类学。如果将分类学细分 为两类就能更好地了解其历史,它们是:(1)微观分类学 (microtaxonomy),研究识别和区分有机体的种类(种)的方法 和原则,(2)宏观分类学(macrotaxonomy),研究有机体种类的 分类(即将种安排在分类系统中)的方法和原则。因此,分类学作 为一个整体(范围较之系统学更窄)的定义是“区分有机体的种类 并将之分类的理论和实践”(Simpson,1961;Mayr,1969)。 第四章   宏观分类学,分类科学   一旦涉及多样性问题就必须分类。因而就有语言分类,制造商 或市场的商品分类,图书馆的图书分类,或自然界的动植物分类。 在上述情况中分类(过程)就是将个别的事情归并成类。对这种基 本程序并没有争议,过去几百年来一直争论不休的是:怎样分得最 好?应当采用什么分类标准(依据)?分类的最终目的是什么?宏 观分类学史的任务就是依次列举并讨论对上述这些问题的各式各样 的并经常变化的答案。   在历史性地讨论这一任务之前有必要对分类学史上经常甚至一 直混淆不清的某些概念批判性地加以讨论。   鉴定与分类   鉴定方案并不是分类。演绎推理是鉴定程序的基础。鉴定的目 的是将所研究的个体安置在一个已经存在的分类系统的门类中。如 果成功了,标本就被鉴定了。鉴定只涉及少数性状,这少数性状确 定标本在检索表中所处的位置(Mayr,1969:4,66,112- 115)。与此相对映,按现在理解,分类是将种群和分类单位归并成 类,再将这些类依次归并成更大的类。分类利用很多性状。   理解分类与鉴定的区别在评价所谓的“特殊目的分类”上至关 重要,例如根据特殊治疗作用的药用植物“分类”。这样的“分 类”实际上不过是鉴定方案(就现代分类学家来看)。古希腊时代 的医生Dioscorides按植物的医疗作用加以划分(分类),为的是对 症求药,选择正确的植物以保证安全和疗效。由于几乎直到现在大 多数药物都来自植物,因而药典同时又是植物鉴定手册。   但是有些特殊目的分类并不是检索表而实际是为根据名称所指 定的目的服务;例如在生态学文献中植物按其生境或生长型而分类 就是如此。这样的分类用途很有限,然而在十六世纪以前实际上所 有的“分类”都是这类功利主义性质的。因此,在考虑分类时弄清 楚某种分类的各种可能的目的是非常重要的。    分类的作用    哲学家和分类学家几乎从一开始就认识到分类具有双重作用, 一个是实际作用,另一个是一般(即科学的或形而上学的)作用。 但是关于这两种作用的本质却有不同的看法。早期学者所别强调的 实际作用是把分类当作检索表。近年来最常强调的则是将分类看作 是信息贮存和信息检索系统的索引。为了最充分地发挥这种作用, 分类应当由具有最大数量共同性质的客体科目构成。这种分类就自 动地成为贮存于其中的信息的电键。易于检索一般是这样一些分类 的主要或唯一目的,例如图书馆的图书和其它或多或少按任意标准 归类的非生物体。与此对映,对于与原因联系的项目(例如疾病分 类)或与起源有关的项目(如生物分类)的分类则受到某些限制, 然而仍然具有可以作为影响深远的概括的基础的能力。   就生物学分类的一般作用(意义)来说,随着时间的不同发生 了很大变化。就亚里斯多德而言,它反映了自然界的和谐,特别是 表述在《自然界阶梯》中。就自然神学家来说,就正像阿伽西所明 确表示的那样,分类论证了世界设计师(造物主)的创造方案。自 然系统就是这方案的表现。在达尔文提出了共同祖先学说以后,分 类的形而上学解释就让位于科学解释。由于生物学中的各种比较学 科的观察研究都是借助于“自然系统”(现在已按进化论观点下定 义)组织进行,所以分类的主要功能就是区分分类单位并建立高级 分类单位等级结构以便作出最大数量的正确概括。这种分类的根据 是,假定某一分类单位的几个成员,作为后裔从一共同祖先处各自 分享了一份共同遗产,它们彼此之间较之没有这种关系的物种将会 有更多的共同性状。因而进化论观点的分类在一切比较研究中具有 相当大的启发意义。这种分类随时要接受更多性状的检验,或者是 通过与其它分类进行比较来检验。   生物学分类具有这两种(实际的和一般的)作用或目的就引起 了争议。例如,信息检索的目的和概括的目的是否互不矛盾?分类 所包涵的概括的本质是什么?这些概括能否看作是学说?   对分类各种作用有关问题的上述简单介绍可以使读者在追踪对 这些问题的态度历史性变化时提高辨别力。    4.1亚里斯多德   分类学的历史要从亚里斯多德(公元前384-322)开始写起。 虽然在他以前人们对动植物已知道得不少,但流传下来的早期著作 中根本没有分类的知识。就实际知识而言,亚里斯多德显然把他从 前人所能得到的(很可能绝大多数是从希波克拉底学派得到的)都 写进了他的著作中。但是亚里斯多德对某些海洋动物的细节描写得 如此逼真,这就表明这些知识都是第一手的,至少也是他亲自从渔 民或“民间”来源得到的。一般认为他在勒斯波斯岛居住时专心致 志于博物学研究。他在叙述性动物学方面的主要著作是《动物历 史》(Historia animalium),但是在《动物解剖》(De partibus) 和《动物繁殖》(De generatione)中以及其它著作中都有很多关 于分类的论述。   传统上一般都把亚里斯多德视为分类科学之父,但是从文艺复 兴一直到现代对他的真正分类原则是什么都有怀疑和分歧意见。这 看来部分原因是由于亚里斯多德在他早期的著作(在其中他提出了 他的逻辑学原理)和他后来的生物学著作中采用了不同的方法,另 一部分原因是他认为按逻辑区分下定义的方法不可能为动物提供合 理的完整描述和表明动物类别的特征。   亚里斯多德的逻辑方法最好是用众人皆知的室内游戏来说明。 一位客人被引进室内让他猜他不在室内时其它人选定的一样东西。 他提出的第一个问题可能是“它是活的吗?”。这样就把他所想像 的东西分成了两类:生物与非生物。如果答案是“对”,他就可以 问:“它是动物吗?”这样就将活的生物又分成了动物与非动物两 类。由此,总是把剩下的东西的类别分成两个部分(二分法, dichotomous division)的方式继续下去他迟早就会猜中。   用亚里斯多德的逻辑(即形式逻辑)来表示,最大的类别, “总类”(例如植物),按演绎法分成两个(或多于两个)其下属 的亚类,称为“种”。每个“种”在下一轮较低级的划分中成为 “属”,“属”再细分为“种”。如此反复继续进行,直到最低级 的种不能再分为止。当然,逻辑学家的“种”和生物种勿须有关, 虽然在划分生物的种类时最后一步的结果可能事实上就是生物种。 按逻辑分法的分类称为下行分类(downward classification),它 既适用于无生物(如家具可分为椅,桌,床等等),也适用于生 物。   使后来的学者感到伤脑筋的是当亚里斯多德在阐述他的逻辑方 法时实际上是将之作为应用于动物的区分依据(标准)的例子,诸 如“有毛或无毛”,“有血或无血”,“四支脚或非四支脚的。” 但是,逻辑的分法并不是亚里斯多德用于动物分类的方法,这可以 从亚里斯多德的动物系统并不是一个细致复杂的等级结构这个事实 看出,特别是他还特地嘲笑了把二分法作为分类原则的作法(De partibus animalium 642b5一644all)并进一步指出为什么这样做不 行。尽管亚里斯多德并不采用它,但是从文艺复兴(Cesalpino)到 林奈(见下)的生物分类中,逻辑分类法一直是优先被采用的方 法。和大多数历史文献所记载的正相反,我认为将这种分类方法强 加在亚里斯多德身上是没有道理的。   那么亚里斯多德是怎样为形形色色的动物分类的呢?他是按非 常现代化的方式进行的:他通过观察将动物分成类:“正确的办法 是按类来了解动物,按照大多数人的方式,他们是根据很多特点而 不是按二分法来分类”。(643b9—14)。“是根据身体的各部 分,或整个身体的形状相似性将各个类彼此分别开”(644b7- 9)。只是在他确立了类之后,亚里斯多德才选用一些方便的鉴别性 状。在这个常识性的表现性状的方法上亚里斯多德又加上了一个评 价可以表示这些类(别)特征的性状系统并按某种序列将这些性状 排列起来。亚里斯多德分类学中的这种排列是现代学者最难于理解 的。大家都知道,亚里斯多德对四种元素——火,水,土,空 气——的重要性非常重视。因此,性状热与冷,或潮湿与干燥对他 来说至关重要。他把热排在冷之上,潮湿排在干燥之上。血液既热 又潮湿,因而成了特别重要的性状。结果,亚里斯多德对不同的生 理功能就有一个价值尺度,因为生理功能似乎也是不同种类动物的 性状。比较热又比较潮湿的动物被认为是有理性的;而较冷、较干 燥的动物会有较少的与生命有关的热,就缺少较高级的“灵魂”。 这种形式的臆测特别适合文艺复兴时代亚里斯多德学派的口味,并 促使他们按设想的生理重要性提出了分类学性状的具体等级尺度。   如果要理解为什么亚里斯多德的分类并不就是鉴定方案或纯粹 的表现性状方案,上述这一点必须记牢。亚里斯多德之所以辨别动 物的某些类别主要是为了解释他的生理学说并且能将关于生殖,生 活史(后代的完善程度)和生活环境(空中、陆地、水域)的有关 知识组织起来。因此就他的意图来说,把水生的鲸和陆地的哺乳动 物分开,将软体自由游动的头足类同海洋、陆地的硬壳软体动物分 开,就是十分合理的。尽管有某些不合适的组合以及一些剩下来未 分类的动物,但就整体而论亚里斯多德的动物高级分类单位显然优 于林奈的,后者主要兴趣在于植物。    在研究亚里斯多德的动物学著作时,有三点予人印象最深。首 先,亚里斯多德对世界的多样性具有特别浓厚的兴趣。其次,并没 有证据表明他对动物分类本身特别感兴趣,他也从来没有在任何地 方将他所识别的九个高级分类单位列表加以说明。第三,再重复一 遍,他的分类并不是逻辑分类的结果。特别值得注意的是,亚里斯 多德的逻辑体系在《动物的历史》中反映得非常之少。在他的著作 中人们感受最深的是一种经验式的、几乎是实用主义的方法而不是 演绎的逻辑方法。   亚里斯多德仅仅是想通过最有效的途径告诉人们他对动物的了 解以便“我们对明显的性状和共同的性质首先有一个明确的概念” (491a8)。达到这一目的的最简捷有效的途径是比较。的确,《动 物解剖》全书就是在比较的基础上编写成的:结构的比较(比较解 剖学),生殖生物学以及行为学(动物心理学)的比较。为了便于 比较他将所提到的580种动物归类成群,如鸟、鱼,而且往往是运用 像希腊文字一样古老的类、群。   他将动物分类成“有血的”和“无血的”,这种分类一直被人 们接受直到拉马克将之改名为“脊椎动物”与“无脊椎动物”为 止。在有血动物中,亚里斯多德将鸟和鱼分为不同的属,但是对其 余的动物就遇到了一些麻烦。他认为胎生或卵生是重要性状,就将 有毛的胎生动物(现在称为哺乳动物)和冷血的卵生动物(爬虫类 和两栖类)分开。他明确地将鲸从鱼和陆地的哺乳动物区别开来。 他还把不同的飞翔动物如羽毛翼的鸟,皮革翼的蝙蝠和膜翼的昆虫 彼此远远地分开。但是在无脊椎动物中他的介壳类(甲壳软体动 物)却包括藤壶,海胆,蜗牛和蠔等等杂七杂八的东西。   亚里斯多德对好几类动物的结构差异,特别是消化系统和生殖 系统,提供了丰富的观察资料。然而他似乎对动物生态学(它们的 生境和生活方式),生殖生物学以及动物的气质也同样有兴趣。 “各种动物在其生活方式,活动、习惯与才能上都有所不同”,特 别是在和水、空气与陆地的关系上(487all-12)。现在已经清楚 亚里斯多德并不是为了便于鉴定而提出动物的分类。   那么亚里斯多德在系统学历史上的重要意义究竟是什么?他的 最重要贡献可能是他,一位卓越的哲学家,对动物及其性质如此感 兴趣。这就大大有利于动物学在中世纪末期和文艺复兴中复苏。无 论是在动物结构、食性、行为,还是生殖方面他都提出了意义重大 的问题从而使对动物的研究成为一门科学。他还为后来生物学分成 形态学,系统学,生理学,胚胎学以及行为学奠定了基础。此外, 他还教导研究人员应当怎样进行工作。他将个别的种类(种)和集 合的类(属)加以区分并使之定型化也成为后来更细致更透彻的分 类的转辙点。   亚里斯多德现在已不再被认为仅仅是经院哲学之父而且也是一 位哲学化了的生物学家,他的著作在很多方面都投射出了新的光 芒。但是对他的分类学概念结构还缺乏现代的分析。   作为广泛的概括也许可以说自从亚里斯多德辞世以后博物学的 水平一直是江河日下。Pliny与Aelian都是忙忙碌碌的编纂家,他们 不加批判地将优秀的博物学和荒诞的神话传说揉合在一起。在随后 的年代里撰写动物不是为了提供关于动物的知识而是为了说教;动 物成了象征。如果为了将勤恳道德化,就写蚂蚁;为了赋予勇敢以 道德意义就写狮子。随着基督教兴起,关于动物的故事往往成为宗 教小册子中的一部分。动物还成为基督教教义中某种思想概念的象 征或标志,并被引进到油画和其它艺术中去。可以说研究动物成为 一种纯粹精神性的或美学的活动,几乎完全脱离了博物学。广泛的 来说,情况就是这样,最低限度从Pliny(死于公元后79年)到十五 世纪这一千多年中就是如此(Stannard,1979)。FrederickⅡ的 《猎鹰训练术》(1250年)以及AlbevtusMagnus(约1200-1280 年)的著作却是突出的例外。   在随后的几个世纪中情况发生了迅速的变化,一些事态的发展 更加速了这种变化。其中之一是重新发现了亚里斯多德的生物学著 作以及这些著作的新译本问世。另一个是生活水平的普遍提高以及 随之而来的对医疗技术与相应的医用植物的更加重视。最后,一种 “回到自然”的运动,放弃片面地追求精神生活,在中世纪后期兴 起。从Hildegard von Bingen(1098-1179年)以及 Albevtus Magnus以后,越来越多的人都到野外观赏活的动植物,而且还编写 关于动植物的书。随着印刷术的进步,这一类的书也就印刷出版了 开来。但是这是一个迟缓的渐进过程。著名而又缺乏批判性的编纂 家Pliny的百科全书式的传统一直延续到Gesner和Aldrovandi的时 代。但是,在十六世纪时,一切关于自然的书都是由医生写的。    4.2古代人和草药医生的植物分类   亚里斯多德也写过关于植物方面的著作,但已经逸失。因此, 植物学的历史要从他的学生Theophrastus(公元前371-287)所写 的《植物调查》算起。Theophrastus的主要贡献是在植物形态学和 植物生物学方面,他并没有采用正式的植物分类系统,植物的生长 型(树木,灌木,小灌木,草)是他分类的主要依据;有无刺棘、 是否由人栽培等等也作为依据之一。他提到的很多植物类别显然来 自民间习俗,因而有一些是很自然的(橡树,柳树),另一些从分 类学来说则是完全人为的,例如“月桂树”就是一些长绿树的总 称。   就与植物学直接有关的历史来说最重要的人物是Dioscorides (公元60年左右)。他是罗马军队中的一位希腊医生,他去过许多 地方,并收集了非常丰富的对人有用的植物学知识。他的《药典》 (Materia medica)载有对五、六百种植物的描述。这些植物或者 可作药用或者能提供香料、油料、树脂或水果。在他所写的五本书 中植物主要按实际用途排列(如药用,调味品,香料等等),但是 他有时也把相关的植物按次序列在一起,例如他提到的唇形科的22 种,伞形科的36种。他确实也批评过已往的某些学者将植物按字母 顺序排列,因为这样就把具有同样性质的相关植物分隔开。 Dioscoridos在植物学历史上占有重要地位主要是由于他的《药典》 在一千五百年漫长的历史时期中一直是主要的植物学教科书 (Magdefrau,1973:4-11)。他被公认为是有关植物一切问题的 绝对权威,特别是植物的医药性质方面。然而就和盖仑在解剖学方 面一样,他的传统后来也愈来愈加变成了书本知识,愈来愈加脱离 自然界和植物有机体的实际。   但是,从13世纪开始出版了一大批植物志,从中可以觉察出重 新回到实地观察自然界的趋势,这股潮流在发明了新的印刷术之后 被大大加速。1478年Dioscorides著作的拉丁文译本出版,1483年 又出版Thecphrastus著作的拉丁文译本,在这个时期还首次印刷了 前几个世纪植物志的手抄本。对植物鉴定的兴趣日益浓厚、对 Dioscorides所不知道的本地植物的大量发现、以及研究新发现植物 的新医药性质等一系列情况导至了在欧洲的医学校设立了教授讲 座,第一个这样的讲座是1533年在意大利的帕度亚设立的。   由于“德国植物学之父” Brunfels(1488—1534),Bock (1484-1554),Fuchs(1501—1566)的研究工作而开创了一个 新时代。这些博物学家代表了回到自然和亲自观察的潮流。他们的 著述再也不是罗列陈套和反复抄袭的神话和寓言而是在野外观察到 的真实的、活生生的植物描述。他们也代表了描述和描绘本地植物 的一种努力;由他们雇用的优秀绘图员和木刻家所制作的插图,其 精确与熟练程度是以后几代人都无法超过的。这些插图在植物学上 所起的作用就像维萨纽斯的插图在解剖学上一样。Brunfels的著作 《活植物图谱》( Herbarum Vivae Eicones,1530)的原书名也强 调了书中所记载的植物是在野外现场绘制的(由Hans Weiditz绘 制)。他们三人分别写的三本植物志描述。与描绘了古代植物学家 完全不知道的中欧的许多植物种。Brunfels描绘了200种植物, Fuchs则不下于500种。   Bock是三人中最富有创造性的。他用准确的、绘声绘色的通俗 德语写就的全部描述无疑是根据他自己的观察。而且他还公开反对 其它植物志按字母顺序排列的办法,他把“将一切有关的和相联系 的,或者在其他方面彼此相似的植物放在一起,但又保存差异”作 为他的方法原则。他不仅写出了很精采的描述,而且还注明了他所 描述植物的所在地与生境(包括土壤性质)以及开花期和生活史的 其它方面。就此来说BOCk的著作就成为了一切未来地方植物志的典 范,并和法国及英国印刷的其它植物志一起成为那个时代的畅销 书。   草药医生的分类   草药医生的“分类”最突出的一个方面也许就在于它们并没有 前后一贯的体系。草药医生所关心的根本不是分类而是各种植物的 性质。Brunfels(1530)的分类顺序是很随便的,至少就植物的属 来说是如此。但是,一些密切相关的种,例如车前属中 Plantago major,P.minor,P.rubea,就先后紧接着排列。Fuchs (1542)则主要按字母顺序排,头四章的内容是:Absinthium, Abrotonum, Asarum,Acorum。这顺序在德文版(1543)中仍保 留,虽然这四属植物的德文名称分别是Wermut,Taubwurtz, Hacelwurtz,Drachenwurtz,正好与字母顺序相反。滑稽的是 Fuehs在谈论时曾经提到他在大大简化的德文版中没有考虑这一点是 因为“普通人”用不着知道。   在植物志的分类方面有三点值得单独提出。首先,对种(物 种)和类(属)认识模糊,其次,很多已知的类,例如草,是十分 自然的,但往往加进一些表面上相类似种类加以扩大。例如,在荨 蔴中就应当把真荨麻(Urtica)和具有相似叶子的唇形科植物(假 荨蔴)区分开。又如,排列在小麦(草类)之后的是荞麦(双子叶 植物),仅仅是因为在它们的俗名中都有一个“麦”字。这样的排 列在植物鉴定上虽然有一定价值,但就完善的分类而言则并无根 据。最后,试图制订高级分类单位的努力很有限。例如Gerard在他 的植物志(Hetball,1597。依据 Dodoens,Lobel)的第一章中写 的是“草,灯芯草,菖蒲,球茎或洋葱类植物”,即多数是单子叶 植物。第二章则包含“供食用,医药用或香料的一切植物”——从 植物学来说完全是大杂烩。   植物志传统在出版了Caspar Bauhin的《图鉴》(Pinax,1623) 后达到顶峰。它表明了自从Brunfels的《图谱》出版后九十年来的显 著进步。它在12卷72部分中共描述了6000种左右的植物,并全部定 出属和种,虽然没有属的鉴别特征。按整体的相似性或共同性质, 往往把相关的植物排在一起。这样构成的植物类别并投有分类单位 名称,也没有列出高级分类单位的鉴定依据。然而却隐约地认出了 单子叶植物,并将九或十个科及亚科的双子叶植物的种和属归拢到 一起。虽然Bauhin从来没有说明他的方法,但是很明显他同时考虑 了许多不同的性状并将共同具有多数性状的属放在一道。鉴于《图 鉴》的主要目的是提供一份方便的植物目录,因而Bauhin发现相关 的属并将之归并在一起的才能的确令人惊叹。   植物系统学后来几乎每一样发展的开端都可在草药医生的著作 中找到:根据相似性或共同具有的性状,将植物归类的企图;二名 制甚至二叉式检索表的开端;探寻新性状;力求提供更准确更详尽 的描述。草药医生最可贵的贡献可能是他们的经验主义态度。他们 再也不满足于单纯抄袭Dioscorides和Theophrastus的著作;他们在 自然界实际地考察研究植物并“按种和属描述每种植物怎样生长, 在一年中哪个季节怎样开花结实,并在什么土壤上最容易发现。” (BOCk,1539)但是每位草药医生都有各自的工作方法,而且所 有的这些人无论采用什么方法又都不是完全一致的。   因为当时知道的植物数量并不多,所以只要翻翻植物志遇到某 些方面很相似的植物然后再仔细阅读描述部分和察看插图以便保证 鉴定无错,通过这种方式就可以查知种。然而到了十六、十七世纪 已知的植物的数字几乎是按指数增长,所以这种简单方法已不适 用。 Fuchs(1542)只知道大约 500种植物,Bauhin(1623), 6000种,瑞(1682)时就已经达到18000种。按字母顺序排列或其 它的随意排列已不再合适。为了适应新的植物“种类”的雪崩式增 长,在较广的“种类”(属)之内更仔细地辨别种就很必要,而且 还要把相关的属归纳成高级分类单位。此外,还需要有能相当快地 鉴定某一标本的方法或系统。   4.3逻辑分类的下行分类   分类学说看起来非常之简单:根据相似性将要分类的东西加以 整理归类。当涉及生物有机体时马上就遇到这样的问题,怎样确定 或计量相似性?答案是仔细分析性状(特征)。因此选择和评价性 状就成为近年讨论的中心问题。然而如果一开始就考虑性状,就无 法理解从切查皮诺到林奈时占主导地位的分类学说和自达尔文以来 流行的分类学说之间的差异。因此必须首先讨论可能有哪些分类。   实际上根据相似性来分类并不是文艺复兴时期制定分类的依 据。鉴定是当时的突出需要,为了满足这种需要植物分类学的首次 综合性的方法论就发展了起来。意大利的解剖生理学家切查皮诺 (1519—1603),是公认的在他的著名著作《植物》(De Plantis 1583)中一贯坚持如此做的第一位学者。他认为自己是 Theophrastus的继承者,和后者一样,他把植物分为树木,灌木, 小灌木(多年生)和草类。但是为了寻求一种易于鉴定的系统他便 转向亚里斯多德并从他那里借用了逻辑分类,逻辑分类是中世纪到 18世纪末每个进过学校的人都熟悉的(见前节,亚里斯多德)。   依据逻辑分类的下行分类的原则基本上是很简单的。然而在从 切查皮诺到林奈时期的分类学家的著作中这些原则被埋葬在如此复 杂的一些经院哲学教理和难懂的行话中(如“精髓”,“普遍 的”,“偶然的”,“区分”,“特征”等等),需要专门研究才 能懂得它们’。   逻辑分类法并非始于亚里斯多德。柏拉图早已对总类和其下属 的区别感兴趣,但是直到亚里斯多德的追随着时才显示它的充分重 要性——例如porphyry的分类树,又叫作 Ramean分类树 (Jevons,1877:702)。这种方法的最突出的特点是把一个“ 属”分成两个“种”。这叫作二分法。这种方法最适于制订检索 表,然而也往往导致过份人为的和不均衡的分类。亚里斯多德自己 就嘲笑过依据二分法进行分类的思想,但是他在运用逻辑上使用动 物学的例子却使得他的追随者走入歧途。   从切查皮诺到19世纪之间下行分类之所以盛行有几个理由。它 最重要的实用意义是它从一些易于辨认的类别开始(例如植物的树 木、灌木、草;动物的鸟、蝴蝶、甲虫),然后运用恰当的区别特 征(性状)将这一类别分为隶属其下的一些亚类。这并不需要事前 具有关于种的知识,只需要有执行逻辑分类程序的能力,任何门外 汉都能做到这一点。然而如果认为逻辑分类法的盛行唯一理由就是 他的实用性那就错了。它最盛行的时候是当每个人都在上帝创造的 世界中期望秩序和逻辑理性的那几个世纪。因此,如果世界代表的 是一个有秩序的体系,那末还有什么方式能比用逻辑的程序和工具 来研究它,分析它更合适?某种分类只有当它依据的是生物有机体 的真正本质(essences)时才能恰当地反映自然界的秩序。正是逻 辑分类的方法能帮助发现和定义(界说)这些本质。于是这种方法 就充分反映了那个阶段占统治地位的本质论哲学。   在逻辑分类的整个方法中再也没有什么比选择区分特征(性 状)更重要的了。这方法所隐含的依赖单一性状就要求仔细“加 权”(附加加重值于)性状(Weighting characters)。切查皮诺充 分认识到这一点并倾注了大量精力仔细地研究了植物形态学。他发 现了很多有用的性状并且是首先认识到结实(fructification)的分类 意义的学者中之一(Gesner在他之前认识到这一点)。   但是,切查皮诺在他的加权性状的学说中完全走上了错路。作 为亚里斯多德的忠实信徒,他根据生理上的重要性来选择性状。他 认为植物最重要的性能和营养及发育有关。营养方面(生长)最重 要,这就是为什么他第一步将植物分成树木,灌木、草等等。发育 的重要性反映在他着重结实、种籽、幼苗(和亚里斯多德强调动物 的胚胎相类似)。比较是他的方法中的重要部分,但是他将之用到 可笑的极端,他企图把在功能上最重要的动植物结构互相匹配。从 而他将植物的根和动物的胃和肠道等同起来,并且把植物的茎和柄 归到生殖系统中,因为它们产生种籽和果实。   考虑到趋同性,平行性,性状丧失以及其它性状进化失常的出 现频率,人们将会认为依据单一性状的逻辑分类法将引起十足的混 乱。然而对切查皮诺的植物分类加以研究的结果表明他所确定的32 类植物就总体来说都十分正常。很明显切查皮诺如果仅仅运用逻辑 分类就不可能制订这样的分类。正如Stafleu(1969:23)正确指出 的,切查皮诺显然是从他凭直觉或按传统习俗所了解到的一些自然 类别着手,再加上逻辑分类的全然不相干和不重要的上层结构。这 样一来切查皮诺所采取的就是两步法:首先地通过检查将植物区分 成或多或少的自然类别,然后再寻找合适的关键性状以便他能按照 逻辑分类原则来安排这些类别。只有这样他才能同时达到两个目 的;提供一份方便的检索表,并将植物按它们的“相似性”分成类 (见下文)。他在调和这两种方法互相矛盾上并没有完全成功,例 如逻辑分类的原则就迫使他将草本的和木本的豆科植物划分在两个 科中。   尽管他的分类系统有缺陷,切查皮诺对随后两百年的植物学却 产生了深远影响。一直到林奈(包括林奈)所有的植物分类系统都 是在他首先采用的系统的基础上加以改变和改进而制订的。他们的 分类都是依据逻辑分类方法和对某些既定的加权性状。切查皮诺的 影响之大并不是因为他的分类特别有用而是因为他是提出多少前后 一贯的分类方法的第一位学者。在有人提出更完善的方法之前它将 一直被沿用。   在分类的前期步骤中性状的选择不同必然形成完全不同的分类 系统。这就是为什么十七和十八世纪一些追随切查皮诺的著名和不 那么著名的植物学家的分类系统彼此差别如此明显的原因。这些植 物学家对植物知识的了解有差别,这就影响了他们在分类第一步上 对性状的选择。同样,在动物分类中究竟是选择有血或无血,有毛 或无毛,还是选择二足或四足作为分类的第一依据,就会形成完全 不同的分类系统。   下行分类法的另一个问题是不能逐渐地和一点一滴地将它加以 改进。将某个性状用不同的另一个性状代替就会得到一个完全新的 分类。在这样的分类系统中各种不同分类的数目事实上是无限的。 然而这些植物学家却不知道怎样地竟然成功地调整了对性状的选择 和顺序从而并没有把某些人所共知的植物自然类别打乱。 Larson曾 指出(1971:41)“很多植物的科,例如松柏科、十字花科、禾本 科和伞形科,都是十六世纪建立的并且经历了各种不同分类系统之 间的竞争一直保持完整不变。”后来这样的一些类别越来越多地被 确认,特别是当某些看来是孤立的欧洲植物的属被发现竟隶属于热 带的科。   17世纪的植物学家在对不同的性状加权上,研究的主要兴趣是 在属还是种上,以及在坚持逻辑分类原则和被认为是亚里斯多德的 性状体系加权上彼此都有所不同。17世纪末期的两位著名植物学家 瑞和悌宇列弗正是在这几点上有明显的不同。   瑞与悌宇列弗   瑞(John Ray,1627-1705)当然远不只是一位植物学家。他 是当时最著名的动物学论著的共同编著者之一,而且撰写过自然神 学的重要著作。但是他又是一个讲究实际的英国人,他的主要目的 是编写一本能够无懈可击不容争辩地鉴定植物的书。因此他特别重 视物种的本质。在他的《植物史》中涉及到18,655植物种并为物 种(阶元)下过定义,此后150年大都采用了这定义。在早期的植物 学家中他几乎是唯一未受过医学教育的人,他较同时代的人(甚至 包括在耶苏学院受过教育的悌宇列弗)所受到的经院哲学传统的影 响少。因此毫不奇怪瑞从他最早的著作开始就很少一贯运用二分 法,而且比切查皮诺或悌宇列弗远远少得多。他不仅在他的不同类 别中使用不同的次要性状,而且在他觉得方便时毫不迟疑地从结实 性状转到运用营养性状(如是否有茎或球茎)。悌宇列弗和Rivinus 曾就这些不顾常规的作法对他进行猛烈抨击,然而瑞却用实用主义 的告诫来回答这种批评:“一种令人满意的分类是把相似的,和主 要部分一致的,或者整体外观一致的植物汇合在一起,而将这些方 面不同的分开”(《Synopsis》,1690:33)。他在随后的著作中 反复强调这一指导原则。例如,“自然(分类)方法的首要条件必 须是,决不把明显自然相似的植物类别分割开,也决不把自然不同 的类别混在一起”(《Sylloge》,1694:17)。当然,切查皮诺和 其它支持逻辑分类的人会说这正是他们的分类方法所要的。于是瑞 便被迫更前进一步。在他的著作《De Variis》(1696)中指出确实 没有客观的方法来确定哪一种性状反映本质,哪一种性状一是偶然 的。换一句话说,他隐约地否定了既定的加权法。(应当注意的是 他并不反对本质的概念或基本性状与偶然性状之间的差别。)由此 他认为不仅花和果实而且植物的其它部分同样可以反映本质。他甚 至走得更远,认为物种由干它们的偶然性状也可队彼此不同 (Ornithology,1678)。   Sloan(1972)提出瑞是由于研读了哲学家洛克(Locke)的著 作才具有这些异端观点。然而有很多事例表明Ray完全是根据务实的 方式对性状作出了非常规的估价,并且是为了反驳悌宇列弗才去钻 研“哲学著作”(1696年4月29日给Robinson的信)。由于单一性 状能反映属的本质这一点非常值得怀疑,所以Ray在他写的《植物研 究法》( Methcdus Plantarum,1703:6-7)一书中提出:“植 物的最佳排列方案是,所有的属,从最高的一直到最低的,都具有 某些共同性质,或某些部分一致,或附带性质一致。”他甚至还把 生态性状作为分类依据,而这些是自切查皮诺以来一直严格“被禁 止”的分类性状。实际上Magnol(1689)早就建议采用复合性状 (多个性状)。   瑞对真正的植物分类的贡献并不大。他和Masnus,Pena, Lobel,Bauhin等人一样,将单子叶植物和双子叶殖物分开,但并不 了解两者之间差异的本质。他仍然保持Theophrastus的观点,将植 物分为树,灌木,草等等。另外,他对石竹科与茄科的分类显然不 及Bauhin以及其他人。植物分类学史也表明Ray的影响是有限的。 然而不容置疑的是他对松动逻辑分类法这座顽固堡垒是作出了贡献 的。   在法国,瑞的杰出同时代人悌宇列弗(Joseph Pitton deTournefort,1656-1708)也许是首先充分认识到异国植物是多 么丰富的植物学家。因此就他来说单纯的实际考虑远比制订一种普 遍适用的或自然的分类方法更为重要。他的目的是为多样性的植物 提供一种简明的检索表:“认识植物就是要知道依据其某些部分的 结构而定出确切名称“(Tournefort:《Institutiones》,1694: 1)。由于当时植物的属还不多,他就专门研究属这个等级。和以往 的大多数植物学家相反,他用单一的词为属命名。悌宇列弗的最大 功绩在于他首次确定了属的概念并审慎地区分和清晰地描述了698个 属,其中绝大部分(有时改变了名称)后来被林奈采用了。因此植 物的某些著名的属名实际来自悌宇列弗。由于花和果实提供了最多 的易于观察的性状,所以植物的这两部分成为了他的绝大多数描述 的依据,但是只要有助于描述他偶尔也采用其它的结构。悌字列弗 比林奈更着眼于实际需要。遇到无花无果的植物或者花、果太小肉 眼无法观察的情况,他建议“为了正确地确定这样的属,不仅可以 运用植物的其它所有部分,而且还可以利用它们的偶然(次要)性 状,繁殖方式,整体性状和外观”(《Institutiones》:61)。   悌宇列弗虽然详细分析研究了性状,但是他对高级分类单位的 分类则多少是人为的。他所拟订的22个纲只有6个符合于自然类别。 然而从鉴定来说,他的《方法》较之同时代的瑞,Morison,或 Rivinus的更适用,不仅在法国而且随后在荷兰、英国、德国都广泛 流行。Boerhaave(1710),Magnol(1729),以及Siesesbeck (1739)等人的鉴定系统都是悌宇列弗系统的变体;主要不同处在 于他们认为最重要性状的选择上。上述这些鉴定系统的主要目的都 是借助于逻辑分类法来进行鉴定。他们全都无法对自然类别求得前 后一贯的限界,因为运用逻辑分类法想做到这一点确实是不可能 的。   下行分类在切查皮诺的时代并不是一种错误的策略,因为在那 个时候有关分类的一切问题都还模糊不清。现实的物种概念尚未建 立,而新发现的生物种类的数量却按指数增长。在一个很少人了解 博物学的时代迫切需要的是正确鉴定,而逻辑分类正好符合这种要 求。现在回顾来看,很明显下行分类是通向更好的分类法的如果不 是必不可免的、也就是恰当的第一步。   这个时期的植物学家往往被贬义地称为“亚里斯多德派”,意 思是指盲目崇拜传统和权威并且运用演绎推理。这是十分不公允 的。的确,他们运用逻辑分类法,因为它是最适于顺利进行鉴定的 系统,但是他们的研究工作却完全不是依赖权威而是通过在野外现 场、在广泛的旅行考察和仔细地分析研究标本进行的。他们为林奈 以后时期的改进了的分类系统建立了可靠的经验基础。   这里应当提到的是必须注意博物学和物理科学历史发展之间的 显著差别。十六、十七世纪西方世界经历了所谓的科学革命,然而 这个革命主要限于物理科学,并在较少的程度上涉及部分的功能生 物学。博物学和系统学几乎丝毫没有受到邻近科学这种巨大变化的 波及。从切查皮诺经由悌宇列弗,瑞一直到林奈,本质论的传统和 逻辑分类法的影响始终未断。有人认为博物学,几乎一直到达尔文 时代,继续由柏拉图和亚里斯多德的形而上学统治着,这种看法不 无道理。不过还应当加上博物学还受到亚里斯多德的另一股思想支 配:博物学家精神,即观察自然的乐趣和对多样性的强烈爱好。亚 里斯多德的这一份遗产一直延续到今天,而亚里斯多德的形而上学 影响在系统学中则在阿丹森到1859年的过渡时期中已被大大削弱, 并且被达尔文彻底根除。   从15世纪早期到林奈这段时期中植物分类知识的迅速积累如果 没有腊叶标本的发明这一重要的技术进步将是不可能的。 (Lanjouw and Stafleu,1956)。干燥和压制植物的想法似乎来自 Luca Ghini(1490-1556),他的学生Cibo(他从1532年制作的腊 叶标本现在仍然保存着),Turner,Aldrovandi,切查皮诺都制作腊 叶标本。腊叶标本是收藏异域外国植物所绝对必需的。例如林奈对 不是瑞典的多数植物的描述就是根据腊叶标本。目前世界的大腊叶 标本馆收藏有三百万到六百万份标本,植物学家借助于这些标本从 事描述和鉴定。十六世纪后半期植物分类的迅速发展在相当大的程 度上是由于腊叶标本这种新技术促成的,它使得植物学家在一年四 季中都可以查对标本。另一项重要的技术进步就是木刻。   Luca Ghini在另一方面也是一位伟大的革新家。他于1543年 (或1544年)在意大利比萨建立了第一个大学植物园,第二个建立 在柏度瓦(1545)。当腊叶标本还很少,插图还很粗糙时,植物园 在教学中具有重要作用。16世纪末期意大利的佛罗伦萨,彼洛尼 亚,法国巴黎和蒙特聂尔先后都建立了公共植物园。   4.4林奈以前的动物学家   在文艺复兴时期科学复苏时,动物分类与植物分类比较起来处 于相当领先的地位。虽然显花植物在它们的结构上都很相近,但在 动物中则并不如此。脊椎动物、昆虫、水母之间,甚至在脊椎动物 之内的哺乳动物,鸟类,青蛙和鱼之间,都有明显的区别,要辨认 它们并不需要什么高深的学说。因此早在亚里斯多德之前主要的动 物类别就已分清这一情况就一点也不令人奇怪。由于在很明确的动 物分类单位之间有如此鲜明的差异,结果动物学家就倾向于专门研 究某一类动物,例如Turner,Belon专门研究哺乳动物,鸟类, Rondelet研究鱼类。   但是在处理动物和植物时还有更重要的差别。植物的种类极 多,虽然它们之中有一些看起来很相似,然而某些种具有特殊的治 疗作用,因而准确的鉴定就成为压倒一切的要求。虽然鉴定在有关 动物的书籍中也占有一定地位,具有一定作用,但谁都知道狮子、 狐狸、野兔、乌鸦,而且它们是怎样分类的看来也并不特别重要或 令人感兴趣。当时有一种赋予动物以道德意义的传统和对动物的习 性深感兴趣的风气,因此新的动物学从一开始就把着重点放在现今 称之为行为学和生态学方面。当时的确还有一种忠实地引证经典作 家的传统和沉浸于对动物名称的意义进行语言学分析的学究习气; 另外对旅行家所谈的荒唐故事以及存在妖魔怪物的轻信仍然相当流 行。尽管如此,当时的动物学家对活的动物显示了极大兴趣并有明 确的证据表明他们是在野外实地进行研究的。但是他们对分类毫无 兴趣,因而动物分类学很快就落在植物分类学的后面。   16世纪初有五位博物学家对中世纪之后动物学的再度兴起作出 了重要贡献;他们是:William Turner(1508-1568),Pierre Belon(1517—1564),Guillaume Rondelet(1507-1566), Konrad Gesner(1516、1565),Ulisse Aldrovandi(1522— 1605)。   Turner虽然是英国人,但是他的青年时代大部分是在欧洲度过 的。 1544年他在科隆出版了《鸟类志》(Avium Historia)记述了 很多鸟的生活史,显然是根据他自己的观察写出的。Turner还出版 了一些植物学著作,但并不如他在鸟类学方面那样有名。Belon的 《鸟类搏物志》(L’histoire de la nature des oyseaux)于1555年 出版,这是一部更为重要的著作。Belon曾经到过地中海东部和近东 一些国家。他运用生态学和形态学的一些性状将鸟类分为猛禽,有 蹼足的水鸟,没有蹼足的沼泽鸟、陆地鸟、林间大、小鸟等等。因 此,对生境的适应成了他的主要分类依据。Belon的某些分类一直到 十九世纪后期仍被人采用,特别是在法国的鸟类文献中。在鱼类和 其它水生动物方面Belon也有著作出版(1551,1553),但很快即 被1554年出版的Rondelet的《鱼类全志》(De Piscibus Libri 18) 丰富内容所压倒,后者描述了二百种左右的真正鱼类。另外还包括 鲸,头足类,甲壳类,硬壳软体动物,环节动物,腔肠动物,棘皮 动物、海锦等等。书中还包罗有一些奇形怪状的动物,好似它们也 是地中海的正常生物。   1551年开始出版盖斯勒(Gesner)的《动物志》 (HistoriaAnimalium)。这是一部四千多页的百科全书式巨著。盖 斯勒将他从有关各种动物的文献中所能收集到的资料都编了进去。 他显然将Pliny而不是亚里斯多德作为自己的榜样。盖斯勒本人由于 忙于编纂无法提供亲自观察的动物资料,但他的许多通讯员却提供 了大量原始记录。虽然盖斯勒对动物所有各方面的一切知识都很感 兴趣,但对分类则兴味索然。在《动物志》的每一卷中动物种都按 字母顺序排列,“为的是便于利用”。在另外两种著作,《图谱》 (Icones,1553),《命名法》(Nomenclator,1560)中他把动 物种作了系统归类,但和亚里斯多德以及Rondelet的分类比较起来 并没有显示出什么进步。他在植物学方面的优秀著作直到他去世很 久之后才出版(1751-1771),所以影响很小。   盖斯勒《动物志》中关于鸟类的那一卷由Aldrovandi扩充成三大 卷,除了增补一些由他的朋友和学生提供的一些解剖学方面的资料 以外并没有增加什么新的原始观察内容。Aldrovandi的这部《鸟类 学》(Ornithologia,1599,1600,1603)除了篇幅巨大而外别的 什么也谈不上;无怪乎布丰曾说过:“删除了无用的或与主题无关 的部分以后,这部书可压缩成原来篇幅的十分之一。”这部书和盖 斯勒的《动物志》不同处,在于物种不是按字母顺序而是按完全人 为的分类依据来编排的,例如有硬喙的鸟,浴于尘土或浴于尘土与 水的鸟,会唱歌的鸟,水鸟等等。这不是什么分类倒是对分类的讽 刺。即使在分类中他也没有采用按照逻辑分类的原则。   盖斯勒之后一百年植物分类学有了很大发展而动物分类则趑趄 不前毫无进展。直到功能和生境被结构取代作为分类依据之后动物 分类才有所前进。这首先表现在Francis Willughby(1635-1672) 的著作《鸟类志》(Ornitholosiae libri tres,1676。这书于他死后 才出版)中。他在这书中依据结构性状将鸟分类,例如鸟喙和鸟足 的形状,躯体大小。虽然他也运用了逻辑分类原则,但是 Willughbyb显然对鸟类很熟悉,他所确认的绝大多数类别按现在的 标准衡量仍然是合理的(Stresemann,1975)。我们无法知道他的 这一分类有多少是由他的朋友瑞(Willughby手稿的编辑人)提出 的。无论怎样说,瑞本人后来也出版了关于哺乳动物和爬虫类 (1693)以及昆虫(1705)纲要,他的鸟类纲要(1713)和鱼类纲 要(1713)是在去世后出版的。尽管瑞的分类方法很多是人为的, 然而他的分类不仅在当时是最合理的,而且在某些细节方面甚至还 要超过后来林奈的分类。   17世纪“发现了”昆虫界之后动物分类就成为迫切的问题。很 快就认识到昆虫的种数远远超过植物,因而某些博物学家如 Swammerdam,Merian, Reaumur,de Geer,Roesel等就将注意 力转向昆虫及其分类的研究。这些人之中Rene AntoineFerchault de Reaumur(1683-1757)最著名。他的六卷本名著昆虫志,虽然其 中一部分效仿了Jan Swammerdam(1637-1680),但在其它几个 方面都具有开拓性。他对活昆虫的细致入微的观察为布丰的《自然 史》(Histoire naturelle)提供了范例,他着重高级分类单位(而不 是种的繁琐描述)被居维叶在其《回忆录》(Memoir,1795)中奉 为圭臬。虽然Reaumur对分类并不特别感兴趣,但他作过无数次锐 敏的观察,例如尽管缺乏对硬翅鞘的鉴别性状,他认为萤火虫不 过是甲虫的一种。他认识到自然类别的区分并不取决于单一鉴别性 状。Reaumur的观点清楚地表明了对逻辑分类法日益增长的反对, 并会同Adanson的著作为拟订上行分类原则(见下文)开拓了道 路。Reaumu的研究工作由C. de Geer继承了下来,后者对昆虫分 类作出了重要贡献,并显然对林奈的昆虫分类产生了相当大的影 响。   16世纪到18世纪的博物学并不像19世纪那样严格的分成动物学 和植物学。当时的学者如Turner,盖斯勒,瑞,阿丹森,林奈以及 拉马克等既编写关于动物的书,也从事植物学方面的著述。然而即 使在这三个世纪中大多数学者还是有所专注,或专重动物(如 Belon,Rondelet,Swammerdam, Reaumur,布丰),或专攻植 物(如切查皮诺,Bauhin,Morison,悌宇列弗)。1800年以后再 也没有分类学家能够兼顾这两个方面。尽管Ray和林奈将植物学方法 部分地引用到动物界,然而由于动物学与植物学日益分离,因此动 物分类学和植物分类学逐渐形成了彼此大不相同的传统,也就毫不 奇怪了。   动物学家的专业化从一开始就很明显,而植物学家的情况就不 同。由于显花植物(被子植物)结构上的一致性,很容易从研究一 个科转向研究任何另一个科而不需要学习其他任何新技术或专业术 语。直到19世纪末期很晚的时候一些植物学家才开始成为某些科的 专家,不论是兰科,禾本科,还是棕榈科。这种趋势在过去五十年 中才变得很明显。动物学家的专业化在研究昆虫及水生动物时更加 强化。当然这并不排斥偶尔一位动物学家同时是几个极不相同分 类单位的专家。例如,法国节肢动物学家Eugene Simon(1848- 1924)又是一位蜂鸟科专家。这样的只在某一高级分类单位的专业 化就分散了对分类方法和原则的注意力。不能否认直到18世纪末期 动物分类学一直落后于植物分类学。   动物学之所以落后。还有另一个原因:植物远比动物易于保 存。自从16世纪中叶以后腊叶标本已经相当普遍,然而直到18世纪 末叶才发明了保护动物标本防止虫害的适当方法。长期采用的是在 乙醇(酒精)中保存,但是谁又能研究在乙醇中保存的鸟类标本? 这方法适用于鱼类和某些海洋生物以及供解剖用的标本,但是不适 用于鸟类,因为它的颜色很重要。曾经一度用盐和明矾保存鸟和哺 乳动物的毛皮,但直到Becoeur在17世纪50年代发明了含砷肥皂之 后才能永久保存鸟皮(Farber,1977)。这一单项的技术进步就使 得大量的现代鸟和哺乳动物标本得以保存。   昆虫也同样特别容易被咬食皮毛的甲虫破坏,直到引用了萘和 密闭的标本盒以及偶尔的烟薰以后才能长期保存昆虫标本。此外还 必须有管理人员经常检查。对植物来说虽然在原则上也有同样问 题,但是实际的危害却小得多,制作与保存也相应地比较容易。 1800年以后动物系统学之所以能迅速兴起,一部分原因是由于动物 标本保存技术进步的结果。   动物与植物之间还有两项主要区别必须指出。当居维叶和拉马 克发现了无脊椎动物的内部解剖极端复杂(见下文)之后引起了一 股比较解剖学热潮。而这又促使动物学家重视纲与门的分类。植物 内部结构更大的一致性,或者更正确地说,解释植物解剖更困难, 这就阻碍了植物学像动物学那样发展。其次,种在植物中较之在动 物(至低限度就高级动物来说)中是更为复杂的现象,因而动物学 家所具有的种的概念和植物学家的大不相同。   在撰写系统学历史时如果笼统地把植物学家和动物学家的论述 搅合在一起就会引起误解。后面即将介绍并加以解释的这两类生物 学家的观点不仅是他们观点的实质性变化也是他们的概念发展。但 是即使在分类学中的同一领域内不同的概念也可能同时存在。例如 在植物分类学中林奈学派在一段长时间里是如此地占有统治地位以 致不顺从他们的学者如果不是受压制也是有意识地被忽略或歧视。 这就是像Masnol和Adanson这样一些植物学家遭到歧视的部分原 因,他们在某些方面来说是比林奈更伟大的科学家。即使在今天, 当把尽人皆知的动物类别(如鸟类)的专家的观点拿来和很少人知 道的昆虫或其它无脊椎动物的专家的观点相比较,他们的分类学说 和种的概念通常就大不相同。    4.5 林奈   卡尔·林奈(Carl Linnaeus, 1707一1778)当他在世的时候 就享有盛誉,被称为“分类学之父”。这是其它博物学家所没有博 得的。但是在他去世一百年之后又被普遍地认为他不过只是一个心 胸狭隘的学究。通过Cain,von Hofsten,Stearn,Larson,Stafleu 以及其他林奈学家的研究,现在我们才能够对他作出公允持平的评 论。这并不是一件容易的事,因为林奈是一个极其复杂的人物,具 有似乎非常矛盾的个性。在方法论上他的确是个学究式的实用主义 者,然而却又具有杰出的文学才能。他是一个算八字的命理学家 (特别钟爱5,12,365这几个数字),尤其是在他的晚年,在很大 程度上成为了一个神秘主义者;然而他又是勤奋实干的分类学家的 范例。他在荷兰住过几年并访问过德国、法国和英国。他只会讲瑞 典和拉丁语言,对其它外国语懂得很少。当他到达荷兰的时候 (1735),他的方法论和概念结构已经相当成熟,尽管他的方法随 后变化极小(林奈并不认为后来二名制(双名制)的发明是对他的 体系的重大修正),然而他的哲学思想却发生了决定性的转变。他 只对个别物种生物学的一个方面,性(生殖)生物学,具有浓厚兴 趣(Ritterbush,1964:109-122),对生物地理学和生态学的广 泛论题却极为关注。但是他的主要兴趣是分类,他对分类竟然着迷 到如此程度,凡是接触到的东西地都要加以分类,甚至还把植物学 家分成如下几类:植物学家,植物爱好家,收藏家,演说家,辩论 家等等(《植物哲学》6-52节)。   林奈在1753年知道的植物大约有六千种,他认为植物总计可能 为一万种左右,动物种的数字(1758年他列出的数目是四千种)也 大致与此相同(他的同时代人Zimmermann于1778年估计最终将会 发现有十五万种植物,七百万种动物)。他的整个方法是根据只有 少数分类单位的假定(他提出每位植物学家必须熟记每一属的鉴别 性状!);然而现在我们知道单是显花植物就有20万种。林奈当时 知道瑞典的藻类,地衣和真菌总计只有236种,而现在知道的已经有 一万三千种。他还认为世界各个热带地区的植物十分一致。然而知 识的不足还不如概念的矛盾那样对他的方法论的发展更为有害。下 面即将知道,林奈在一方面是经院哲学逻辑的追随者和坚定的本质 论者,另一方面他又承认强调连续性的完满原则(Principle of Plenitude)。他的方法的主要目的是保证对植物和动物作出正确的 鉴定,实用性很强;然而为了达到这目的,其程序却又是高度人为的 逻辑分类。无怪乎批评他的人在他的著乍中能找出很多前后不一致 的地方。   然而,林奈所得到的赞誉也是他应得的。他在学术上的创新 (包括发明双名制),他创导引用了电报式鉴别特征的严格体系, 也对植物形态学细致命名法的发展(Bremekamp,1953a),他对 同义词的标准化,以及在分类学研究中各个方面的标准化使分类学 及其命名恢复一致性和简单化(前此曾有全面混乱的危险);这些 都是他取得成功并得到普遍赞誉的原因。由于他的权威性使得林奈 能够将他的方法着根于系统学中,这正是18世纪和19世纪前期动物 和植物分类学研究得以空前繁荣的主要原因。   但是,林奈以后的一些动、植物学家却认为林奈的工作过于强 调分类和命名,结果是博物学的其它方面几乎完全被抹杀,“特别 是活动物的研究完全被压制……而且不仅变种,甚至已知种的幼体 和幼虫也被描述为单独的种”(Siebold,1854)。对Kolreuter的歧 视以及在动、植物学领域中为生理学和胚胎学争取人才的竞争也都 支持这种看法。   现代学者之所以非常难于理解林奈的原因还在于他所使用的一 些词如“属”,“种”,“名”,“自然系统”,”认识“等等, 在经院哲学逻辑系统中都有其特殊涵义。林奈在学校中逻辑成绩突 出,显然对这种方法的精确性印象很深。自切查皮诺以来,每位植 物学家多少都一贯运用逻辑分类法,这方法也支配了林奈(Cain, 1958)。   林奈有一点和他以前的先行者不同。在他们的下行分类中,一 有需要就运用二分法来取得他们所寻找的“属”或“种”,与此对 映,林奈只是在属这一级严格地运用这种方法,他对属以上阶元不 太感兴趣,对种内变异很含混并且前后不一致。   林奈和高级阶元   林奈没有采用一贯的下行二分法体系(系统)而是采用在一个 界(kingdom)之内只含有四个阶元层次:纲(class),目 (order),属(genus),种(species)的等级结构的体系。将自 然界的全部多样性加以分类成为这四个层次的分类单位使他的体系 清晰,明确而又前后一贯,这是他以前的繁琐累赘的二分法所不具 备的。   现代分类学家都赞赏一个缜密的高级阶元等级结构。从种到界 这一完整系列往往被称为林奈等级结构(Simpson,1961; Mayr,1969),虽然林奈并不是承认属以上阶元的第一位学者。前 面曾经提到,亚里斯多德在安排动物的类别时曾模糊地涉及到等级 结构。他把一切动物分成无血动物和有血动物,后者又细分为多足 的,四足者,无足的等等。这些类别绝大多数都是借助于单一的鉴 别性状划分的,亚里斯多德的后继者通常把他的这种安排解释为鉴 定检索。然而前面已经提到过,亚里斯多德本人就对二分法这种人 为方法抱嘲讽态度。例如他认识到他的分类依据之一“胎生”(与 “卵生”相对应)就不能形成自然类别。亚里斯多德对高级阶元各 个层次的名称也从来没有加以区别。   当亚里斯多德传统在文艺复兴时期重新抬头时,也包括不注重 高级阶元在内。草药医生和百科全书式的编辑人或者根本不承认属 以上的高级阶元,或者将他们按逻辑分类得到的类别定名为 “卷”,“章”或其它非分类名称。瑞的属以上类别也同样完全是 非正式名称。悌宇列弗显然是拟订出属以上阶元正式分类的第一 位植物学家。他将植物分为22个纲,这些纲又依次地细分为122个 亚纲(sections)。   这些高级阶元的命名(名称)从一开始就因人而异。悌宇列弗 称为亚纲的被Maanol和阿丹森称为“科”( family),林奈则称之 为“目”(order)。随着植物的属和种的数目增多,就需要有更缜 密的等级结构,并将所有的这些备用名称统一成单一的专用术语。 科这个阶元在1800年就相当一致地用来指属与目之间的层次。但是 居维叶在其随后的著作中仍然没有一贯地使用这些术语。它们只是 在昆虫学家Latreille的著作中才完全正规化。   林奈为他的阶元目、纲、界下定义完全是独自完成的。他引用 这些高级阶元好像不是为了学术原因而完全出于实际理由。的确, 他曾坦率地谈到纲和目不如属那样“自然”。正如他在《植物哲 学》(160节)中所写的:“纲是几个属在它们的结实 (fructifications)方面按自然和艺术原则取得的一致。”换句话 说。纲在一定程度上是人为的,但是林奈也暗示当植物所有的属都 被发现并描述了之后它们将会被“自然纲”代替。就林奈来说目则 更是为了选择方便:“目是为了防止把超过易于处理的许多属放在 一起而将纲再细分一次“(同书161节)。很明显高级阶元对林奈来 说主要是一个方便的信息检索器。他对高级阶元缺乏兴趣也可以由 下面的事实证明;林奈所确认的动物高级阶元远远比不上二千多年 以前亚里斯多德所划分的那样均一。   林奈对高级阶元的态度也是不一致的。属就最好不过地代表了 他的本质论思想,一切的属都被严格的不连续性分隔开。但是他对 纲和目却又采取唯名论者的态度,他遵循的是莱布尼茨的格言:自 然(界)不知道跳跃。发现的植物越多,高级阶元之间的空缺也就 逐个地被填补,一直到纲与目之间的界限最后完全消失。他还认为 植物的所有分类单位和各个方面都有关系,正如相邻的一些国家在 世界地图中一样。这就表明他又崇尚完备原则(同书, 77节, Greene,1959:135)。   属   现代分类学家把属看作是最低级的集合阶元,是具有某些共同 性质的种的集群。这并不是遵从逻辑分类的早期分类学者的关于属 的概念。他们认为属是具有一定本质并可以依据特异性划分成种的 一个门类。属在阶元等级结构中并不占有固定的等级位置,属“ 名”往往是多名式的,特别是在低层次中。起初在属的用法上并不 一致,亚里斯多德有的时候用“genos”这个词指的是现在所说的 种。“属”这个词的涵义转变成现在称之为属的阶元层次是一个缓 慢的进程。它从草药医生和百科全书编纂者开始,其中Cordus (1541)和盖斯勒(1551)早就按接近于现代的方式使用属名,而 德国的草药医生则往往在应当用“种”的时候用了Geschlecht( 属)这个词。在17世记著名的分类学家瑞和悌宇列弗的著作中, “种”与“属”混用的情况开始引起了分类学家的注意。   就林奈看来属是分类的基石。当在周围环境中建立秩序时,人 们所要区分的不是物件而是它们的“本质”。林奈的箴言是;自然 属是存在的,自然属(即“本质”)被创造出来时就是这样,可以 依据它们的结实性状来认识自然属。他认为结实结构相同的、不同 的种有多少,属就有多少。他还认为不是分类学家“制造”属,分 类学家只是发现那些一开始就被创造出来了的属。林奈的分类学说 是神创论教义与本质论哲学的结合产物。   在林奈的最早期著作中他仍然遵从逻辑的严格规则,所以他将 整个植物界称为“总属”(summum genus),它的种就是植物的 种类。1735年以后他放弃了这种用法,并将“属”这个术语限制在 紧接于种之上的等级结构层次。1764年他列出了1239个属的植物。 林奈对他的方法很强调,并在他的《植物哲学》中作了详细介绍, 属的定义就说明了这方法的实质。“性状就是属的定义,这定义是 三重的:人为的,基本的,自然的。属的性状就是属的定义(《植 物哲学》,186节)。属的基本定义是赋予属以只限于它的、特殊的 性状。基本定义(性状)依靠一种独特的思想把每个属从在同一自 然序列(等级)相邻的属区别开”(同书,187节)。   如果有某种方法能够确定某一个属的基本性状是什么,那就只 需要有基本定义就够了。但是林奈含蓄地承认并没有这样的方法。 由于这个原因就还必须提出人为定义以便“把在一个人为序列中的 各个属彼此区分开”(同书,188节)。最后,“自然定义列出了一 切可能的属的性状;因而它既包含基本定义,又包括人为定义” (同书,189节)。   虽然林奈在其全部科学生涯中大大改变了他关于种的严格分界 和固定不变的思想,但在属的问题上他从来也没有摇摆不定踌躇不 前。给人的印像是他(通过观察)直觉地觉察、理解了属,并促使 他提出了他的著名格言。“并不是性状(鉴别)产生属,而是属产 生性状。”确实,他拄往忽略某些略有异常的物种的偏离常轨,只 要这些偏离仍旧“显然”限于某一个属之内。对林奈来说,属是最 方便的信息检索器,因为在他所知道的有限动、植物中,从总体来 说,各个属彼此之间是由毫不含糊的不连续性分隔开的。然而更加 重要的是,出于他的本质论哲学思想,属(连同它的本质)是上帝 赐予的多样性的真正单位。   在某些方面,最低限度在概念上,林奈的属(就其本质论的、 统一的、独立存在的意义来说)是从悌宇列弗的属后退了一步;后 者是种的集合,因而是一个集合阶元。属是一种手段,悌宇列弗说 过,“就像在一束礼花中一样,把彼此相似的植物理在一起,把和 它们不相似的分开”(《植物学原理》,(Elemens de botaniaue,1694:13)。因此现代属的概念应当回溯到悌字列弗而 不是林奈。Stafleu(1971:74)曾正确地指出“实际上并不是林奈 首次提出了关于属的一贯自信的定义(鉴别)以及属的比较叙述。 这个荣誉应当归于经验主义者悌宇列弗。”   林奈提出的性系统   就林奈来说分类是使植物学家能“认识”植物的系统,所谓 “认识”就是肯定而又迅速地叫出它们的名字。只有运用明确、 稳定的性状才能制订这样的系统。植物的营养器官对特殊条件表现 多方面的适应因而受到趋同倾向的影响(例如仙人掌与大戟之 间),这就使得早期的植物分类学家无所适从。林奈选择来作为性 状主要来源的花的主要优点是雌、雄蕊数目的差别(以及某些其它 性状)并不特别具有适应性(但是,我们现在可以说这可能是其 遗传型的附带产物,或者是与生境无关的、有利于传粉作用的适 应)。   林奈将他的这种方法叫做“性系统”,很容易引起误解。使用 这个术语反映了他特别重视生殖作用的突出重要性。在他看来,生 殖作用显示了造物主的秘密工作计划。当然,雌、雄蕊数目的不同 固然可以用来进行鉴定,但实际上并没有什么功能意义。林奈可能 觉得坦率地承认这一点会很难堪,为了替他的系统找寻哲学上的籍 口,于是便称之为性系统。它首次出现在1735年出版的《自然系 统》(第一版)的一份检索表上。他选用了四个基本依据:数目、 形状、比例、位置。因此数目只是林奈的性状组之中的一个性状。 究竟花是可见的(后来称为显花植物)还是不可见的?有多少雌雄 蕊?是否并合的?雌性和雄性部分是否在同一花中?这些都是林奈 用来划分24个纲(如单雄蕊、双雄蕊等等)的性状。利用其它的性 状再把纲分为目。   这个系统虽然是人为的,但为了鉴定和信息贮存与检索的实际 目的却很有用。任何植物学家只要运用性系统就能得到与林奈相同 的结果。他只要知道花和果实结构的少数名称就能鉴定任何植物。 因此几乎所有的植物学家都采用林奈的这个系统也就不足为怪了。 早在1739年,当法国植物学界的领袖人物Bernard deJussieu声称, 由于林奈的方法更准确,因而比他的法国同胞悌宇列弗的方法更 好,更适用时,林奈在这一方面就取得了彻底的胜利。   在根据共同祖先的分类中任何物种(或高级分类单位)都只能 出现一次,在等级结构中占有独特位置。在人为的检索表中就没有 这种约束。一个可变的分类单位以不同的二元组合(Couplet)形式 可以反复进入检索表。在涉及到林奈对甲壳无脊椎动物分类时这一 点必须记住。他将具有甲壳的(软体动物、蔓脚动物以及某些多毛 动物)置于介壳目中,而将软体动物,即没有甲壳的软体动物(如 蛞蝓,头足类动物),腔肠动物以及大多数多毛动物放在软体目。 但是当他列举介壳目动物的属时,他又在括弧内给软体动物加上软 体动物的属名。例如:Chiton(Doris),Cypraea(Limax), Nautilus(Sepia),Lepas(Triton)等等。 Doris,Limax, Sepia,Triton这些属在软体目中又列为明确有效的属。林奈最关心 的是实际的鉴定,他的复式系统(double-eetry System)也正是 为了有利于进行鉴定(von Hofsten,1963)。这显然是一种折衷办 法,介壳(目)供鉴定用,括弧内的动物则指明在系统中的真正位 置。这当然也可以解释为试图同时作出人为的和自然的分类。   虽然逻辑分类法看上去是人为的,但是奇怪的是林奈确定的很 多属是由具有鲜明特征的种的类群组成的,其中有很多今天仍然看 作是属或科。仔细地研究一下这些分类就能够解开这个谜。很明 显,林奈和切查皮诺一样,先是通过眼睛观察确定这些种的类群, 然后才审慎地下定义。关于这一点林奈在他的《植物哲学》(168 节)中公开地谈到过,他说“为了避免形成不正确的属,必须暗中 (可以这样说,在桌子下面秘密地)向习惯请教。”当林奈的儿子 被问及,尽管他父亲的方法是人为的,但为什么能够得出这样多的 自然属,秘密在什么地方时,他回答道:“这没有别的,只靠他从 外观上认识植物的经验。因此只要能保持住属的性状他往往偏离自 己的方法以免被植物结构部分的数目变化搅得心神不定。”结果 是,林条有时甚至把雄蕊数目不同的种放在一个属之内,有时竟然 进到他的性系统的不同纲之内!而且他往往将一个属的鉴别特征部 分只字不变地转到他的著作的新版本中去,虽然随后增补的种所具 有的特征与原先的属鉴别特征并不一致。林奈在动物分类上也是同 样地不拘常规。例如无翅的羊虱蝇就被他毫不犹疑地归到双翅目 中。在林奈的动物学著作中类似的例子很多,在这些地方实用主义 的考虑总是战胜了他的哲学原则。    4.6布丰   18世纪是博物学的昌盛时期。Cook,Bougainville, Commerson的航海壮举先后展开,认识自然的新热潮不仅反映在卢 梭的论著中而且也反映在启蒙运动“法国革命哲学家”( “Philosonhes”)的著作中。博物陈列室和植物标本展出室陆续在 英国和欧洲大陆纷纷出现,它们都是由王公贵族或富商巨贾所拥 有,例如荷兰的George Clifford(1685—1760),英国的 HansSloane爵士(1660-1753),Joseph Banks爵士(1743- 1820),以及欧洲大陆各国的贵族巨贾。这些博物学的赞助人的目 的之一是为了出版他们的收藏品的科学目录。   当时关于自然的书籍日益受人欢迎,但是没有一本比得上布丰 的《自然史》( Histoire naturelle)。虽然和林奈的分类学论著相 同也是讨论自然界的多样性,但是布丰的处理方法却根本不同。他 很不重视鉴定,只想把各种不同的动物描绘得栩栩如生。他反对经 院哲学家和人文主义者的书生气以及他们所强调的逻辑范畴、本质 和不连续性。他十分倾向和赞赏莱布尼茨所倡导的思想,这种思想 着重连续性,完备以及亚里斯多德的完善等级的概念。就布丰看来 这种对自然的观点远比“命名学家”(这是布丰对林奈及其学派的 贬称)枯燥无味的分门别类优越得多。他对牛顿的研究也促使他向 这同一方向发展。万有引力定律以及物理学的其它定律不是已经证 明了由普遍规律所产生的自然界的统一性吗?为什么要将之切成 种,属、纲来肢解破坏这种统一性?他在1749年出版的《自然史》 的第一卷中声称,自然并不认识种、属和其它阶元;自然只认识个 体,连续性就是一切(但是也就是在1749年他已将种排除在这包罗 无遗的声明之外)。布丰最初酷爱物理与数学,虽然他以前对博物 学也有一定的了解,但是直到1739年他32岁被任命为皇家花园(现 在的植物园)的总管后才对自然界的多样性发生浓厚兴趣。   布丰和林奈都是1707年出生,但是两人之间的差别却如此悬殊 无以复加,在他们的追随者之间也是如此。林奈学派强调分类过程 中一切有助于鉴定的各个方面,而布丰及法国学派则集中精力研究 自然(界)的多样性。林奈学派强调不连续性,布丰着重连续性。 林奈依附于柏拉图哲学和托马斯逻辑而布丰则受到牛顿,莱布尼茨 和唯名论的影响。林奈特别注意“基本”性状,往往是单个鉴别性 状。因为,正像他说的,注意描述性细节将妨碍认定基本性状,相 反,布丰却坚持“必须利用所研究对象的一切部分,”包括内部解 剖,行为和分布。   布丰的观点对处理哺乳动物的问题很合适,而且也是对早期分 类学家(如盖斯勒)传统的继承。哺乳动物种的数目有限,鉴定并 不成为问题。只有像瑞和林奈这些植物学家才将逻辑分类原则运用 到动物分类上。当布丰将哺乳动物分为家畜和野生动物时,他认为 这样分类是“最自然(合理的)”。对他来说“自然的”就是实用 的,并不是像林奈那样将之看作是“反映本质”   到了1749年左右布丰的观点开始变化,随着对生物有机体知识 的增多,他的观点最终发生了相当大的转变(Roger,1963: 566)。 1749年他根本怀疑生物分类的可能性, 1755年他承认有相 关的种,1758年他仍然嘲笑属的观念,但在1761年为了便于“自然 (界)的最小物体”的查点计数他承认了属,1770年他把属作为他 为鸟类分类的基础,但对其随意性在思想上似乎还有所保留。即使 他承认家畜的“属”有共同的血统,它们当然仍不过是生物种。 1761年以后他还采纳了科的概念。但是必须记住布封从来没有试图 去为整个动物界和植物界分类。他的《自然史》绝大部分是关于哺 乳动物个别种的专论。无论从文学还是从科学角度来看,这些专论 都非常精彩出色,对年轻动物学家的培养教育产生了重大影响。但 是这些专论并不是作为发展成为系统学总论的材料,布丰对此是毫 无兴趣的。   虽然是从完全不同的两极出发,但是随着他们研究工作的进 展,林奈和布丰在思想上日益接近。林奈从种固定不变的思想中解 放了出来,布丰承认了(与唯名论观点相反)种可以非随意性地定 义为生殖群落(《自然史》,1753,IV:384-386)。但是布丰始 终不同意林奈的关于属的本性的观点,那就是相信属是一切阶元中 最客观、最真实的观点。而且布丰对辨别高级分类单位的依据和林 奈公开宣称要采用的完全不同(整个体型对显示本质的单一性 状)。   到了他们的晚年,即18世纪70年代,林奈和布丰的分类方法之 间的差异已经缩小到这样的程度以致于他们各自的传统在他们的学 生中已完全融合。布丰的学生拉马克虽然叫嚷着说阶元并不存在, 只有个体,但是在喧闹一番之后,他在他的分类学著作中便再也不 去注意这一点。Lacepede的情况也是如此。最后,到了居维叶的时 候就再也辨认不出布丰的唯名论传统了。   4.7 动物分类学的复苏   十七、十八世纪时动物分类学的进展很小。林奈的无脊椎动物 分类确实是从亚里斯多德的倒退。但是自从1795年出版了居维叶 (1769—1832)的《蠕虫的分类》后情况就发生了急剧变化。林奈 称之为“蠕形动物”(Vermes)的杂七杂八的分类单位被居维叶分 成同一等级的六个新纲:软体纲、甲壳纲、昆虫纲、蠕虫纲、棘皮 纲、植虫纲。十七年之后居维叶把某些无脊椎动物提到与脊椎动物 相同的等级从而剥夺了脊椎动物的优越地位。他将一切动物分为四 门(类,“embranchements”):脊椎动物门,软体动物门,节 体动物门,放射对称动物门( Cuvier,1812)。在这些最高级分类 单位中确认了一些新的、前此彼此互相混杂和完全被忽略了的纲, 目和科。他将林奈的软体动物和介壳动物归并到软体纲,并将水母 和海葵从软体纲移到植虫纲。   居维叶对动物分类的最大贡献是发现了无脊椎动物的内部解剖 具有大量信息。他解剖了很多海洋动物,发现了大量新性状和新的 结构型式。这就是无脊椎动物比较动物学著名传统的开端。这些发 现使居维叶首次确认了一些新的、现在仍然沿用的分类单位。   关于居维叶的卓越贡献有一点值得特别注意,那就是这些贡献 虽然根据的是仔细设计的概念系统和定律,但在概念上并没有超越 亚里斯多德逻辑的原则。他仍然强调下行分类并努力探寻每一门类 的真正本质,而且仍然依据功能重要性来加权性状。虽然居维叶在 这些方面也有所创新。   居维叶和性状相关(correlation of characters)   居维叶认为某些生理系统是如此重要以致能控制所有其它性状 的组成。这是一个新的概念突破。居维叶以前的分类学家着眼于整 体,似乎每个性状都独立于其他性状而且似乎具有不同性状的有机 体,就有不同的本质。布丰首先不同意这种观点。一个有机体并不 像林奈学派著作中所说的那样是性状的随意凑合物,性状的组成是 由它们之间的“相关”决定的。居维叶将布丰的这种相当广泛的观 念引申为具体的原则:部分(器官)相关(见第八章)。有机体的 各个部分(器官)是互相依存的,如果将偶蹄类幼物的牙齿换上别 的动物牙齿,解剖学家就能马上想起它的其它部位的结构可能会发 生一些什么样的改变。有机体的一切功能彼此依存竟然达到如此程 度以致于它们不可能单独地发生变化: “正是由于各种功能的这种 互相依存性以及功能之间的彼此协调补充才得以建立决定各种器官 相互关系的法则,这些法则与形而上学原理或数学定理具有同样的 必然性,因为交互作用的器官之间细致入微的谐调是这些器官所隶 属的生物生存的必要条件,如果其中某一种功能发生了改变而这种 改变与其它功能的变化互不相容,那么这个生物就不再能继续生 存。” (《比较解剖学教程》,Lecons d’anatomie comparee, 1800 I:51)。   自从居维叶公开发表了上述意见后,有经验的分类学家便运用 相关变化(correlated variation)作为评价性状的线索。相关变化不 仅可以显示与占有特殊适应带有关的特别分化(specialization), 还可以揭露由高级分类单位中性状稳定性所表示的根深蒂固的遗传 集成(genetic integration)。拉马克在他的《法国植物志》(Flore Francoise,1778)中首次注意到性状稳定性的重要意义,随后de Jussieu也注意及此。然而居维叶不仅重视结构相关,而且他还进一 步拟订了加权性状的详细系统,具体表现在性状从属关系的原则中 (见下节)   居维叶与林奈不同的是他真正对分类和分类原则而不是对鉴定 方案感兴趣。他和在他以前的Reaumur相仿,甚至对属或种的描述 毫不介意。他用下面的话来说明他的真正目的是什么:“总之,我 并不是为了分类才写这本书;如果为了确定种的名称按人为的系统 将更容易而且也更合适。我的目的是让大家更确切地了解无脊椎动 物的类别及其相互之间的真正关系,办法是就其已知的结构和一般 性质归纳成一般原则。”   拉马克   拉马克(Jean Baptlste Lamarck,1744-1829)虽然和居维叶 有不同的哲学观点,但是他们两人对分类学的贡献却很相似 (Burkhardt,1977)。拉马克对无脊椎动物分类也有过不少有价值 的贡献,涉及蔓脚类,被囊类动物的地位问题和确认蜘蛛和环节动 物分别属干不同的分类单位。的确,从原生动物直到软体动物的分 类上拉马克都作出了不少贡献,但是一涉及分类学说,他的观念就 和居维叶的一样陈旧。拉马克在着手研究动物分类时认为动物从最 简单的纤毛虫开始一直到人类是单一系列排列的。因而他试图将每 一高级分类单位按其“完善程度”(degree of Perfection)加以分 级。后来一方面在居维叶将单一系列改为四个界的影响下,另一方 面由于他自己的比较研究,结果拉马克逐渐放弃了单一系列概念。 开始时他仅仅承认某些种和属之所以偏离直线(系列)是由于“环 境的力量”,但是最后他也承认了高级分类单位分岔。他关于动物 关系的最后图式(1815年)和十九世纪末期有关文献中载有的系统 树在原则上并没有什么不同。拉马克经常强调分类工作非常重要, 因为“研究相似性( affinity)……现在应当看作是自然科学进展的 主要手段。”    4.8分类学性状   分类是根据生物的相似和相互关系把它们安置到分类单位中 去;生物的相似和关系是由它们的分类性状决定的或由分类性状推 知的。这个定义指明分类性状在建立分类中的决定性意义。然而从 分类学历史的开端直到现在对什么性状最有用和在分类学研究中最 合理一直有很多不同的意见。的确,分类学的历史绝大部分就是对 这个问题争议的历史。古希腊人充分意识到功利主义性状,例如植 物的药用性质或是否有刺,和植物的其他看来更深层的性质毫无关 系。按逻辑分类法分类的本质论者也感到某些性状较之其他性状更 重要,更为根本。虽然他们所使用的基本性状和偶然性状这些术语 背上了经院哲学教条的包袱,但是他们也确实已经觉察到几个世纪 之后才被了解的道理。自从切查皮诺以后就认识到一些非形态性的 性状,诸如与人类的关系(饲养的或野生的),季节性(落叶的或 长青的),或生活环境都不如结构性性状对分类更为有用。因此自 从十六世纪以后结构性状就在分类学中占有支配地位。   从切查皮诺到现在的整个阶段中,分类性状问题引起了三场主 要论战:(1)应当只用单一的关键性状还是多个(“一切可能 的”)性状?(2)应当只允许用形态性状还是也可以用生态的、生 理的和行为性状?(3)性状应否加权,如果加权,根据什么标准?   亚里斯多德早已提出在区分动物的类别上有些性状比其他性状 更为有用;在分类学的全部历史中很少有人不同意这一结论。(在 数值分类学者的某些早期著作中,——Sokal and Sneath, 1963——曾经提倡对一切性状同等加权,这可以看作是例外)。因 此问题便不是加权与否的问题而是衍生出了两个新问题:应当根据 什么原则来确定性状的加权?怎样把加权的量度转入分类?应当注 意的是否定加权的某一特定依据并不意味着就是否定加权这一方 法。布丰和Adanson虽然赞成利用“尽可能多的性状”,但也 没有想把它们同等加权。   只要分类基本上是鉴定方案,那末它就必然要依赖单一性状。 只要能达到鉴定目的即使按这方法所得到的类别是不均一的也无关 宏旨。就植物而论,有经验的植物学家很清楚没有别的植物结构比 结实(花,果实,种籽)能提供更多更好的鉴别特征。这一结构系 统的特别优点是含有很多数量性状,例如花瓣数目,雌、雄蕊数 目。花的另一优点是在一个种之类是相对不变的而又含有大量的显 示种特异性差别的可变部分。在研究并指出这些差别方面没有人比 林奈更勤奋更成功,虽然和他同时代的某些人埋怨他所用的性状只 能用放大镜才能看到。   没有一个本质论者会承认利用结实作为分类性状是因为它具有 实用价值。本质论者创造了一个只有他们自己才相信的神话,即植 物的某些方面在某种程度上比其他方面更重要,因而能更好地反映 植物的本质。切查皮诺将植物的营养及其结果(生长)排在最重要 位置而将反映结实的生殖放在次要位置,因为植物传代是植物本质 的第二位最重要线索,结实的其它方面(花与种籽)是第三位最重 要的性状。林奈和他的区别是将结实排在生长之上,理由很简单 (《植物哲学》88节):“植物的本质在于结实。”根据实用性而 不是根据哲学原因选择花的最好证据也许就是一直到今天花在检索 表中使用得最多,尽管关于它的“功能重要性”的论据在两百年前 就已被放弃。   虽然从盖斯勒(1567)和切查皮诺(1583)直到林奈所有的植 物学家都承认结实的重要性,但是由于和结实有关的性状很多所以 仍然有一个选择问题。不同的植物学家选择不同的性状作为第一步 分类的依据:悌字列弗和Rivinus选用花冠,Magnol选择花萼, Boerhave选果,Siegesbeck选用种籽,林奈选择雌、雄蕊。如果根 据结实过程的各个组成部分的生理意义按先后次序排列会很困难。 因此在林奈以前的植物学家大多按国籍分裂成几派,英国植物学 家追随瑞,德国植物学家按Rivinus(Bachman),法国植物学家则 遵循悌宇列弗。因为主要目的是鉴定,悌宇列弗系统由于较之其它 两种简明而且易于记忆,所以愈来愈加被植物学家广泛使用,直到 后来被更加适用的林奈提出的性系统代替。   到了十七、十八世纪已知的动物种类迅速增加,运用形态性状 的也逐渐增多,但是在动物学家中像同时代植物学家那样对方法论 具有浓厚兴趣的极少。生态性状仍然优先被采用,特别是在脊椎动 物以外的动物中。例如Vallisnieri(1713)将昆虫按居住环境分为四 类,植物、动物、水(包括甲壳类昆虫)、岩石和土壤。即使也运 用形态性状,却没有仔细选择,例如林奈将和鱼相似的鲸分类为 鱼,他还把大多数无脊椎动物归入蠕虫类。   居维叶的性状从属关系原则是一种加权系统,它指的是有机体 的各个部分(器官)的分类学价值(taxonomic value)各不相同。 在他的早期(大约在1805年以前)著作中,营养器官,特别是和循 环有关的器官,是房维叶高级分类单位的最重要鉴别性状。然而到 了1807年,神经系统的重要性被提高了,在对他的四个门的划分与 排列次序中具有最重要作用(Coleman,1964)。在较低级阶元的 层次中,居维叶往往对不同类别动物的同一性状指定不同的加权。 例如牙齿性状在哺乳动物中规定目,在爬虫类中规定属,在鱼类中 则只规定种。又例如足的结构对哺乳动物来说具有规定目特征的价 值,因为它是哺乳动物行动的主要工具。但对鸟类而言,翼就突 出,作为分类性状,足就只具有很低的价值。然而居维叶认为某些 性状和阶元等级结构的某一等级有关。很明显地的性状从属关系和 植物学家的既定加权系统除了一点以外完全相同,这一点就是在动 物中,按传统的亚里斯多德方式,“感受性”被看作是最高级的, 因此主要性状来自神经系统。虽然居维叶使无脊椎动物分类发生 了革命,但并不是通过引进了新概念,而是通过内部解剖找到了一 整套可以运用的新性状。   在动物性状的运用上的另一次革命也不涉及新概念而是来自技 术进步:显微镜的发明。列文虎克将光学仪器引进到博物学研究中 (大约在1673年)是一件伟大的创新,其全部影响,到现在也还没 有完全显示出来(近年来运用扫描电子显微镜所取得的新发现就说 明了这一点)。即便是林奈系统的关键性状雌、雄蕊也需要放大镜 才能辨认清楚。研究甲虫鞘翅或触角的刻纹,翅脉和一切昆虫的生 殖突至少也都需要放大镜。而显微镜则是研究水生无脊椎动物,更 不用说藻类,原生动物以及其他的原生生物所必需的了。   十九世纪20年代以后生物学的显微镜下研究大大加速。对各样 大小的有机体的详细组织学观察发现了分类学上极为重要的感觉器 官、腺体、生殖系统和消化系统的附属结构以及前所未知的神经系 统的细节。完全新的性状(如染色体差异和生物化学差别)也及时 被发现,这些也都是技术进步的结果。虽然可供分类学家运用的性 状数目增长迅速,但是信息量仍然不够,不足以澄清有关亲缘关系 的重要争论。   认为某一特殊类型的性状最适于作为分类依据的武断见解在林 奈生前已经遭到严厉抨击。但是遭到抨击的并不是加权原则本身而 是要进行加权的理由。起初,唯一的加权依据,即被承认作为确定 分类上具有实用价值的加权依据,是功能重要性。但是后来又提出 了全新的加权依据。拉马克,居维叶以及de Jussieu强调“固定” 性状(“constant” characters)的重要性。德坎多尔(De Candolle)则强调生长对称性,的确在植物中生长对称性往往能表 明属和整个科的特征。这种对称性往往可以在花、叶的着生以及植 物的其他性状中出现。   多性状分类单位(多征单位,Polythetic Taxa)   本质论者认为属是一切具有共同本质的“种”(即从属分类单 位)的总体(总和);就是后来分类学家所说的具有某些共同“性 状”的种的总体。从最早期的分类开始以来就令人苦恼的发现,某 些个体或种缺少分类单位的这个或那个“典型的”(即基本的)性 状。拘泥常规的人就会将这样的种划分到别的属;而有经验的分类 学家如林奈就会完全不顾这种矛盾。的确,有些高级分类单位只能 由多个性状联合起来才能可靠地下定义,其中某个性状可能在该分 类单位以外存在,也可能偶或在该分类单位的成员中并不存在。在 这样的情况下单一性状并不是该分类单位的成员所必须具有的。但 也不是说只要具有这单一性状就足够了。   看来阿丹森首先明确地认识到这一点,虽然在他以前瑞在一些 论著中也曾含蓄地提到过。Vicq-d’Azyr(1786)曾经讲道“某个 类别可以是完全自然的,虽则并不具有组成这个类别的所有种共同 具有的单一性状。” Heinccke指出鲱鱼(herring)和西鲱鱼 (sprat)彼此有八个结构性状不相同,但是只有十分之一的个体在 全部八个性状上彼此不同。Beckner首先将依据性状联合的分类单位 定名为“多型的”(PolytyPic)而正式确认这一原则。但是因为 “多型的”这个术语在分类学上已按不同的涵义运用,所以Sneath 提出用“多性状的”(polythetic)这个词来代替。   允许用多性状联合来鉴定高级分类单位就宣告了本质论定义的 最后告终。然而早在这之前依赖特别重要性状的全部概念(逻辑分 类法所必需的)就已经遭到攻击,并在适当时候产生了分类的全新 概念。   4.9 按经验归类的上行分类(Upward Classification By Empirical Grouping)   当欧洲的动、植物学家被热带的大量新科新属动植物弄得目不 暇接的时候,从切查皮诺直到林奈时期一直占主导地位的分类方 法——按逻辑分类的下行分类——变得愈来愈不适用。按逻辑分类 原则的分类方法希望达到两个目的:揭示自然秩序(上帝创造万物 的计划)和提供一个方便的鉴定方案。然而在实施这一方法时就发 现这两个目的是互相矛盾的,而且一贯运用逻辑分类原则通常都会 引出荒谬的结果。对这种分类学说作一番回顾式的分析就发现它至 少有下述的三个基本弱点:   (1)当只有少数的动、植物区系需要分类时,只要有一个鉴定 方案就足够了,这种方案是逻辑分类可以提供的。然而这种方法却 不能聚集成种和属的“自然”类别,而这正是涉及大量的动、植物 区系时对分类的要求。   (2)在进行分类时每一步只能运用一个单一性状。这个性状的 选择取决于它的所谓反映“属”的本质的能力。但是,主张某种性 状,例如有较大的功能意义,比其他的性状更适于反映某一分类单 位的本质,无论在理论上还是实际中都是站不住脚的。因此,根据 假定的功能重要性的整个加权性状系统缺乏合理性。   (3)逻辑分类法所根据的全部本质论哲学是不能成立的,因而 不宜于作为分类学说的哲学基础。   十七、十八世纪发生的哲学思想的彻底革命不能不对分类博物 学家的思想产生影响。科学革命和启蒙运动对某些人思想的相对影 响一直是许多历史学家所力求解答的课题。例如,洛克的偏重唯名 论和经验论的哲学思想;康德以及牛顿和莱布尼茨强调连续性的思 想;布丰和林奈及其学派的思想。布丰之所以嘲笑“命名学家” (他指的是林奈)就是上述哲学思想影响的表现。   然而只要仔细研究十八世纪的分类学著作就会发现单纯的实际 考虑在形成分类学概念上起着主要作用(如果不是支配作用的 话)。下行分类所碰到的实际困难日益明显。一种方法竟然迫使著 名的林奈去进行“欺骗”,去“在桌子下面秘密地”为他的种分 类;这岂不正是因为逻辑分类不能够解决问题么?他的缺乏经验的 追随者应当怎样才能避免作出完全荒诞的分类?为了理解1750年到 1850年之间分类学说发生根本变化的实质,既要注意分类学实践提 出的新要求又要注意到下行分类的哲学基础已经逐渐地被侵蚀的事 实。   最后事情已很清楚,为了试图挽救下行分类法而对之加以修补 是徒劳的,唯一的出路是用一种完全不同的方法、上行法(upward method)或者又叫做合成法(compositional method)来代替它。 在上行法中首先从底层开始,将相似的种归成类,再将这些类合并 成较高分类单位的等级结构。技种方法至少在原则上是绝对经验性 的。尽管有各种各样的议论(见下文),一般来说每个现代分类学 家都采用这种方法,最低限度在分类程序的开始阶段如此。   通过检查和归类而不是通过划分来进行分类,标志了全面的方 法论革命。不仅是分类步骤的方向颠倒了过来,而且也不是依赖一 个单一性状,而是运用和同时考虑很多性状,或者像某些上行分类 法的倡导者所坚持的那样认为应当运用和同时考虑“一切性状”。   虽然这两种方法的概念差别非常之大。但是用上行法代替下行 法却是一个很缓慢的渐进过程,以至于从17世纪末到19世纪显然没 有人充分地意识到正在发生这种变化。   这种变化之所以是渐进性质的有几个原因。首先,通过“检 查”区分物体的方法当然完全不是一种新发明。亚里斯多德早就运 用联合性状来划分他的高级分类单位。如果要分拣一筐混合水果, 就可以毫不费力地通过检查把它们分为苹果,梨和橘子。这样的初 步分选工作显然早期的所有植物学家都做过,甚至那些自称为实行 逻辑分类的人也是如此。Bock和Baohin是完全公开地这样作的,切 查皮诺,悌宇列弗,林奈则是暗中进行的。很明显一定程度的上行 法分类从一开始就掺合到下行法中。(反过来,逻辑分类被否定 后,它的某些部分因为在鉴定上有用所以仍然被保留下来。)   这种转变必须有几个先决条件(但是对这种转变的历史至今还 没有透彻分析研究过)。首先必须了解所分类的是什么,(这里指 的是种),才能进行上行分类。因此,上行分类的先决条件是了解 种,哪怕是本质论定义的种。早期的草药医生和林奈以前的其他学 者有时笼统的将一个属中所有的种或者变种看作是完全种(纯 种),因而面对上行法就会有相当多的困难。十七,十八世纪发展 起来的博物学传统在这里作出了关键性贡献(见第六章)。第二个 先决条件是前面已经提到过的本质论影响的削弱。最后,在这个时 期产生了一种经验主义的态度,即重结果而不轻信原则的态度,这 有一部分原因是由于本质论衰落的结果。   17世纪80年代有三位植物学家提倡依据联合性状(多性状)为 种分类的方法。英国植物学家Morison就曾运用多个性状,瑞讲过为 了对属的本质作出正确的推断“再也没有什么比具有几种共同的性 质更确切的证据了。”他在1703年反复地强调了这一点,“植物的 最佳排列方案是所有的属,从最高的一直到最低的,都具有某些共 同性质,或者几个部分一致,或者附带性质一致”(《植物研究 法》:6—7)。   大致在同时法国植物学家Magnol(1689)反对按逻辑分类划分 高级分类单位的方法。为了推断相互关系,他不仅利用结实这一性 状而且运用植物各部分的性状。更重要的是,他特别强调整体性方 法的重要性。即“通过检查”将种分类:"即使在很多植物中也有 一定的相似性,这种相似性不是由各个部分分别组成的,而是作为 整体体现的;这是一种非常重要而又无法表示的相似性” (ProNomus,1689)。Masnol在分类学上之所以特别重要是因为 他对阿丹森观念的形成产生了重大影响。他反对把性状分为基本性 状和偶然性状(这是本质论者所要求的),虽然林奈并不重视,却 被Adanson和整个经验主义学派采纳。   布丰十分重视通过检查的逆向分类,他曾说过(Oeuvr.phil, 1749:13)“就我看来设计一种有益的和自然的方法唯一途径是将 被此相似的东西归类在一起而将彼此不同的东西分开。”他还强调 应考虑所有的性状。Merrem,Blumenbach,Pallas,Illiger, Meckel以及其他的动物学家都采纳了他的意见(Sttesemann, 1975:107)。   第一位有理性勇气站出来公开怀疑逻辑分类法正确性的是阿丹 森(Michel Adanson,1727—1806)。在他的《植物的自然类别》 (Les families naturelles des plantes,1763)一书中他建议用经验 性的归纳法来代替逻辑分类法,“因为只考虑植物的一个部分或少 数几个部分的植物学方法是随意的、假设的和抽象的。这些方法不 可能是自然的……植物学中的唯一自然方法是将植物的所有部分都 考虑在内的方法,……只有这样才能找到将植物归类到一起的相似 性并将之分为纲和科。”阿丹森还进一步制订了一种考查分类学 性状的细致方法。   阿丹森和多重性状的应用   单一性状的逻辑分类法被否定了之后又引出了新问题。如果依 据多个性状来划分类别,那么应当用多少性状?应不应当优先选用 某些性状?阿丹森是相当系统地探究了这些问题的第一位植物学 家。为了弄清楚性状的选择对分类会产生什么影响。阿丹森通过试 验将植物依据其特殊性状(例如花冠形状,种籽位置,有刺)分成 65个人为类别。根据试验结果他认为依据单一性状或者仅仅两个性 状联合起来不可能得到满意的自然分类系统。由于阿丹森计算了每 一个这样安排所产生的自然组合比例,所以有时被称为数值分类学 家(首先由Adrien de Jussieu在1848年提出)。这是十分错误的。 因为阿丹森在实际划分属与科时并没有运用这种数学方法。他在划 分属与科时是依照Magnol的办法通过眼睛观察这些类别。虽然他首 先分清了属与种之间的差别,但是“对这些比较描述的总体考察, 使我认识到植物自然地将它们自己分成纲或科”(《植物的自然类 别》,1763)。   阿丹森清楚地看到不同性状的分类意义也不相同。“对一切性 状予以同样的加权将会和阿丹森的归纳方法发生逻辑上的矛盾。这 样的武断方法将意味着对性状在事前就作过评价”(Stsfleu, 1963:201;Burtt,1966)。阿丹森所提倡的是对植物一切部分的 可能考虑,而不单单只考虑结实。他特别强调两点:(1)某些性状 对改进分类无关,可以忽略不顾;(2)具有最大信息量的性状在各 个科之间各不相同。每个科都有自己的“天才”(genie)。   阿丹森的一些反对者批评他的“特殊”理由是他的方法所要求 的植物知识太多。如果鉴定是分类的唯一目的这将是一种合理的批 评,但是正像系统学史一再证明了的那样,令人满意的分类,以对 一切证据作批判性评价为基础所作出的分类,只能由对有关类别透 彻了解的人才能作出。可以把阿丹森对性状的态度总结归纳如下: 他的确赞成性状加权,但这种加权并不是基于任何先入之见或既定 原则(例如生理重要性)之上而是依据将事前通过检查已经确定了 的门类加以比较的一种凭经验的方法。   由阿丹森所提倡的几乎每一项原则现在已经成为分类学方法论 的一部分。然而在托马斯逻辑盛行和林奈的权威占统治地位的尉 代,阿丹森几乎完全被忽视。现在很难说他的《植物类别》在当时 究竟有多大影响。这书虽然得到林奈的赞赏,但是确实受到它的影 响的人,例如A.L.de Jussieu在谈到他们的观念的源流时却没有 雅量提起阿丹森。后来的分类学家在实际工作中也得出了相同结 论,但这并不是由于研究阿丹森大部分已被遗忘的著作的结果,而 是独立地和凭经验得到的。几乎一直到一百年以后阿丹森的卓越贡 献才重新被人们发现。   4.1O过渡时期(1758—1859)   林奈的《自然系统》第十版出版(1758)后的一百年是分类学 活动空前活跃的时期。这些活动大多数是由于林奈对多样性研究赋 予的极高声誉促成的。由于发现的生物越来越多,有越来越多的年 轻人成为了动物学家和植物学家。寻找新种及其分类的热潮威胁到 生物学其他学科的发展。例如,Kolreuter和Sprengel对花的生物学 的著名研究因为不能发现新种而被忽视。不是分类学家的内格里面 对这股热潮曾为生物学的其他领域正在被“系统学潮流”所淹没而 深为不安。   私人和国家收藏中动植物标本的大量积累在分类学这一行职业 中引起了深刻变化。分类学家愈加职业化和专业化。创办了许多新 杂志以适应记叙大量新种的需要,一些业余爱好者发现专门研究一 个单独的科能够使他们在能力和资格上达到高水平。每年的分类学 研究论著稳定上升。   分类学的研究领域大大扩展。直到当时动物学的主要兴趣限于 脊椎动物,植物学则限干研究显花植物。过渡阶段中动物学的兴趣 已延伸到无脊椎动物,特别是海洋无脊椎动物,最后,甚至由Sars 开始转向深海动物。植物学家也转向更加注意隐花植物。   正是在阿丹森的《植物类别》(1763)和达尔文的《物种起 源》(1859)出版之间的这个阶段下行分类才逐渐被上行分类取而 代之。法国在欧洲国家中是最少受到本质论影响的国家,率先地引 用了分类学的新方法。这不仅明显地表现在Magnol,布丰和阿丹森 早期的开拓性工作中,而且也反映在拉马克和居维叶的著作中。拉 马克(1809,1815)虽然仍然依附于早已过时的哲学思想,但在分 类上却按归类法而不是按逻辑分类;居维叶的部分相关原则大大加 强了分类单位多性状概念化和寻找新性状的趋势。这样就在动物学 中引进了一种新的实用主义传统。其中性状是由对形成似乎是“自 然的”归类作出贡献的能力来评价,也就是说性状是由结果追溯到 原因按经验来评价。而且认识到性状的相对重要性可以因高级分类 单位的不同而发生变化,即性状的分类(学)价值不是绝对的。   这种情况也导致了分类阶元的重新概念化。阶元已不再被认为 是逻辑分类中的步骤(从总类到最低级的种)而是等级结构中钩等 级。属成为了集合性高级阶元,因而它在本体论上和认识论上与逻 辑分类的本质论的属完全不同。属在涵义上和作用上的这种变化常 常被分类学家和哲学家忽略掉,从而引起了误解和概念混乱。   另外,在不同阶元的相对重要性上也发生了微妙变化。林奈把 属看作是宇宙的中心。由于不断地发现新种,属就变得越来越大, 大多数的属必须一再细分,着重点转移到比较高一级的科上。在很 多(但不是全部)类生物中,科成为最稳定的分类单位。   由下行分类向上行分类转变(联同有关的方法论和概念上的变 化)和几乎所有的科学“革命”一样是缓慢的、渐进的和参差一不 一的。正如前面所指出的,Magnol(1689)开始着重科,Bauhin, Morison,瑞,Magnol,悌宇列弗等早已运用多个性状(往往来自 不同的器官和系统)进行分类,虽然还多少有些犹疑。 Bauhin (1623)首先“按照它们的自然相似性”将植物归类以进行分类。 然而上述这些学者在做法上也并不是前后一贯的,特别是因为他们 常常在不同程度上把分类当作鉴定体系来运用。   Stafleu(1963:126)正确地指出亚里斯多德逻辑分类的声誉 之所以逐渐下落不仅是由于实际原因,而且也由于笛卡尔及其原则 的影响。例如阿丹森就按照笛卡尔的有顺序的四条基本规定:怀 疑、分析、综合,详叙来塑造自己的方法。笛卡尔的影响以及牛顿 和莱布尼茨的影响(通过布丰)是为什么林奈对法国的影响不及其 他国家的原因之一。林奈的很多实用性改革(如双名法,命名法则 等等)当然最终都被采纳了,但是他的亚里斯多德主义则只是作为 一种方便的鉴定方法而不是作为分类的完善哲学基础被人们接受。 林奈以后的分类学最引人注目的发展可能就是。分类越来越清楚地 等级结构化了(见下文)。   植物分类学从切查皮诺(1583)到林奈的两百年间极其繁荣。 到了林奈以后的阶段虽然继续稳步发展,却不是那样壮观动人。这 段时期有三个特点,最重要的是努力于建立植物的“自然系统” (即使到了今天也尚未完全达到)。在这方面De Jussieu,de Candolle,Endlicher, Lindley,Bentham,Hooker等人都作出了 自己的贡献。其次,对隐花植物日益重视,不仅是蕨类,藓类,而 且包括真菌,藻类和单细胞水生植物(原生生物)。第三,植物学 的专业化也有所发展(尽管植物学家专业化的程度远不及动物学 家),研究植物特殊门类的专著先后出版,导致了对植物界某些门 类的深入研究。   有一项很少被人注意的发展是在这个阶段中动物分类学成为了 理论动物学的一个主要分支。像Siebold,Leuckart, EhrenbergSars,Dujardin等(甚至还可以将达尔文也列进去)博物 学家开始时是分类学家,但是后来对作为整体的活的动物深感兴 趣,对普通动物学作出了重要贡献。例如研究清楚了寄生虫的生活 史、世代交替、海洋无脊椎动物动体期顺序、内部器官的结构与功 能以及与活的动物有关的各个方面。上述这些研究往往可以确凿无 疑地证明是直接源于分类学研究,然而分类学在生物学中的开拓作 用却很少得到应有的重视。例如,只是近年来才充分认识到达.尔 文关于蔓脚类动物的专著对其进化学说的发展与进一步完善是多么 重要( Ghiselin, 1969)。   探索自祛系统(The search for a Natural system)   下行分类的绝大多数支持者都充分地觉察到按照他们的方法作 出的分类是“人为的”。林奈在他的一些著作中曾经提到作出真正 的“自然的”分类(按他的解释)的时刻尚未到来并为之表示惋 惜。他有几况发表过植物“自然”分类的片断(Stafleu,1971), 而且无论他的某些主要分类是多么人为,其中他为大多数属所作的 归类和现代进化分类学家所能做到的非常相似。但是仅仅用上行分 类代替下行分类并不足以产生自然分类。必须有某些组织原则,某 些基本概念作为分类学家的行动纲领。   自从古希腊时代以来有一种流行的信念,认为自然(界)的多 样性反映了某种更深层的秩序或和谐。就我们从留传下来的极少资 料所能判断的,没有其他哲学学派比毕达哥拉斯学派对这种和谐更 加关注。自然神学复活了自然和谐(式)平衡的概念并且随处可见 它的标志:各种适应的明显“设计”。但是乍一看来多样性十分混 乱,似乎和这种哲学并不调合。到了林奈以后时期当已知的动植物 的种和高级分类单位的数目几乎按指数增长时情况就变得更为严 重。面对层出不穷复杂纷坛的新种人们不禁要问: “博物学家梦寐 以求的自然和谐在什么地方?控制多样性的规律是什么?造物主在 设计大大小小的各种生物时有没有什么计划?”   在自然神学全面统治的时代简直不可想像有机界的多样性竟然 如此杂乱无章不可理解,竟然纯粹是“偶然”结果。因此分类学家 的任务便是去寻找控制多样性的规律,或者说去发现造物主的计 划。   “自然(的)系统”就是能最圆满地反映造物主计划的分类系 统,每个博物学家的理想就是得到这种系统。但是在研究不同的学 者,使用“自然的”这个词,思想中指的是什么时就会发现答案是 多种多样的。对这个词的用法加以讨论将有助于了解这个时期的思 想动态。为了理解透彻起见,下面在介绍这词的几种意义时也顺便 提到它们的反义腻   (1)“自然的”和“偶然的”相反,它是反映真正“本质” (nature亦即essence)的。本质论者的分类学家,从切查皮诺到林 奈都是按这个意义试图提出自然分类(Cain,1958)原则上这就是 林奈的理想,而且似乎也是他对其人为的性系统表示不满意时的内 心思想。对林奈来说“自然的”所表示的意义和我们现在所理解的 完全不是一回事。因为对他来说,种、属或高级分类单位的“本 性”(nature,基本性质)就是其本质(essence)。林奈学派的所 有学者都同意这一点( Stafleu,1971; Larson,1971)。   绝对不要忘记林奈认为属和高级分类单位作为造物主的创造代 表了不变的本质。只有充分地认识了这些本质以后才能真正理解属 和高级分类单位。Cain(1958:155)指出:“可能林奈认为“自 然(的)”系统就是显示事物的本性的系统,本性实际上就是本 质”。认清这一点有助于理解他对“自然方法”(意即“自然系 统”)的论述。   林奈的关于纲和属起源的学说是彻底的神创论学说。由以上所 有的这些可以明显看出当谈到“自然系统”时林奈头脑中真正想的 是什么:在这个系统中,不是根据整体相似性为高级分类单位直觉 地下定义,而是确定这些分类单位的真正本质。当然,在林奈的追 随者之中,“自然系统”这个术语已逐渐取得了完全不同的意义。   (2)随着本质论哲学势力的削弱,“自然的”这个词开始指 “合理的”(而不是指多变的)而言。这种解释反映了十八世纪流 行的思想和态度。这就是认为自然秩序是合理的,可以通过理性推 理来认识和理解。自然界的一切事物遵从神赐的规律,自然秩序和 神的计划一致。“自然系统”(如果能找到的话)将反映造物主创 造的蓝图(Azassiz,1857)。 (3)另外还有些人把“自然的”看 作是“经验的”而和“人为的”(即完全功利主义的)相对映。按 这一概念自然分类将符合John Stuart Mill的要求:“当某种科学分 类较之其他分类方法能提出更多、更重要的归类方案时科学分类的 目的就充分地达到了”。阿丹森基本上就是按照这种观点进行植物 分类的。这是由Bauhin倡导的一种传统,虽然Morison和瑞并不是 十分热心地支持这一传统,但Magnol则是毫无保留地支持它。 (4)1859年以后,“自然的”这个词用来表述分类系统时指的是 “具有共同起源”。达尔文以后的自然分类系统是,其中一切分类 单位是由一个共同祖先的后代所组成。   上面列出了“自然的”这个词的几种不同涵义,但并没有毫无 遗漏地阐述这段时期中所提出的各种分类的概念基础。对自然( 界)和谐或计划的探索还受到其他一些概念的影响(其中有一些在 前面曾经部分地涉及到),特别是在连续的几个时期中一直广泛流 行的下述三种概念。   自然(界)阶梯   几百年来完善(性)等级(scale of Perfection)似乎是将秩序 引进多样性的唯一可行的方案。布鲁门巴赫(Blumenbach)和其他 很多学者一样认为自然阶梯是自然系统的牢固基础,自然系统可以 “将自然物体按照它们最大最多样的相似性加以安排,把相似的归 在一起,把彼此不相似的挪开。”拉马克,特别是在他的早期著作 中,也表示了类似看法。自然阶梯的观念在植物学家之中并不普 遍,因为在植物中趋向干完善性的倾向很少发现,除了从藻类及其 他隐花植物进化到显花植物而外。因此林奈将分类比作一幅地图, 其中每个国家和其他几个国家毗邻衔接。   有人认为从最不完善的原子到最完善的生物、人之间有一连续 序列。随着对多样性的认识逐步深入,这种看法也日益受到怀疑。 林奈这时已不再坚持无机世界与有机世界之间的任何连续性。虽然 他还不时地提到自然发生。人们特别注意对所谓的“植形动物” (珊瑚,珊瑚虫等等)的研究。它们果真是动植物之间的中间型 吗?如果不是,那么它们究竟是植物还是动物?当Trembley于1740 年发现绿色水螅(Chlorohvdra viridissima)确实是具有叶绿素的动 物,并具有前此一直认为只限于植物的强大再生能力时在学术界引 起了极大的震动。随后不久,Trembler又证明珊瑚和苔藓虫也是动 物,并不是动物和植物的中间型。拉马克在动物相似性不同系列中 所承认的许多分岔也和单一的完善等级相矛盾。   当居维叶(1812)强调动物只有四个不同的门(一个不多一个 不少)而且在它们之间绝对没有任何联系时它(自然阶梯)遭到了 最后的致命一击。居维叶之后虽然有时在较小类别的成员之间仍然 可以察知相似性,但是作为“增长中的完善性” (growing perfection)排列原则却已不再适用。而且认为在不同的 类别之间彼此有联系的主张也越来越不能令人信服。看来曾经一度 以自然阶梯为标志的有机界的统一崩溃得越彻底,人们对生命世界 脚理解也就越透彻。当人们认识到一维的线性指导原则不适用时就 开始探寻多维的方案(multidimensional scheme)。   相似与同功(Affinity and Analogy)   将某类生物安排在完善等级的什么位置上由它和相邻的较不完 善与较为完善的同类生物和相似性(affinity)决定。现代生物学家 很难想像进化论以前的著作中的相似性究竟指的是什么;或许指的 就是类似性(similarity)。但是过去认为这种类似性反映了某种因 果关系,例如表现在自然阶梯中或者像阿伽西所说的造物主的创造 蓝图。   看来自然阶梯之所以令人难以理解是由于有两种类似性,一种 是真正的相似性,另一种是由Schelling,Oken等所命名的同功 (analogy)。企鹅与鸭或海雀有关,是由于真正的相似性,而企鹅 和水生哺乳动物(如鲸)有关则是由于同功。鹰和鹦鹉及鸽子显示 相似性,而和哺乳动物中的食肉动物则是同功。虽然自然哲学派的 某些思想显得希奇古怪,但是他们将“相关”划分为相似与同功却 对生物学随后的历史很重要。Richard Owen就是在这个基础上发展 了他的同源(homology)和同功概念。自此以后这两种概念在比较 解剖学上就占有主导地位,特别是这两个词按进化论思想再下定义 之后。   但是在进化论提出之前怎样才能将相似和同功的思想转化到分 类系统中去?在这里自然哲学派借用了毕达哥拉斯学派的思想,没 有什么比数字能更好地表示自然的和谐与规律。昆虫学家W·S· MacLeavy(1819)选用了5这个数字,虽然随后也有人试用过3和 4,但5这个数字还是最通用,被称为五元系统或五元论(quinarian srstem)。MacLeay认为所有的分类单位都排列在圆上,每个圆有 五个单位,相邻的圆彼此接触(“密切”)。同一圆上的分类单位 显示相似(性),和其他的圆的关系则表示同功,因此,分类学家 的任务之一就是探寻这种交叉关系。   虽然这类古怪的方案遭到严肃博物学家的苛刻批评,但是五元 论者却值得同情。他们试图探索自然界多样性的规律,而在进化论 之前数字方案似乎是最现成的。甚至赫胥黎也一度热衷于五元论并 多番试图将无脊椎动物的高级分类单位排在圆上或平行的行列上 (Winsor,1976 b)。19世纪40年代和50年代五元论在英国十分流 行,连达尔文也曾认真考虑过。因为如果生物真的是按五的倍数排 列,那就表明这种排列是由超人设计的。因而由自然选择所形成的 多样化就须排除。但是用不着深入研究,达尔文就发现分类学上的 多样性和任何算八字的方案是不相容的,特别是他对藤壶的研究并 没有为五元论提供任何证据。   即使反对五元论的人也不能不承认有几种类似性。除了相似和 同功以外,有时还可以发现仅仅“外表类似”和某些其他种类的类 似。在所有这些类似性之中相似是最令人费解的,然而当时广泛地 认为“它(相似性)是造物主所据以创造万物的生命法则的直接结 果”(Sttickland,1846:356)。这就是阿伽西为什么把相似性当 作是有造物主存在的最强有力证据之一的原因。   实用主义与等级结构论   自然阶梯、自然哲学派的方案以及毕达哥拉斯式的算八字方案 的相继失败对分类学产生了十分严重的后果。在“物种起源”出版 以前的五十年中,绝大多数分类学家完全回避作理论上的探讨。当 采用上行分类原则时也只是满足于将表面上类似的种和属;归类到 一起的简单实用主义的做法。   在这个阶段中很少概念性的进展。即使居维叶也只是在他的晚 期著作中重复他二十年以前所阐述的原则。在植物学方面情况也好 不了多少。 A· P·德坎多尔(1778-1841)的《基本原理》 (Theorie elementaire,1813),虽然遭到反对,仍然坚持传统本 质论的从原因推及结果的先验方法。但是实际上分类学者本人也没 有注意到,用单一性状确立高级分类单位的方法正在被用联合性状 的方法代替。上行分类变成理所当然的。“从底层”开始(分类) 大大促进了专业化的发展(Lindroth,1973)。   采用新办法的结果,发现很多前此认定的分类单位实际是很混 杂、很不均一的。例如Meckel(1821)和Leuckart(1848)证明居 维叶按关键性状“辐射对称-两侧对称”区分的“辐射对称动物” ( Radiata)是由两个非常不同的门:棘皮动物和腔肠动物拌合在一 起的非自然集群。从门一直到属前此已确认的高级单位的每个层次 如果发现是非自然集群就重新审查并划分成更均一的分类单位。到 了1859年动物的大部分分类单位都被重新划分过,特别是对按结构 和生物学性状一致的种的归类。   当发现某些过于相信外表类似的现象后,这种不受学说约束的 单纯实用主义态度受到一定影响。当然早就知道毛虫和蝴蝶是同一 动物,但是随着对分类的兴趣增高人们不禁会问,依据毛虫的分类 是否会和根据蝴蝶(是由毛虫变态所形成的)的分类相同? 19世纪 前半期发现很多无脊椎动物都具有这样的变态现象;对绝大多数海 洋座生动物类这是一种正常现象。从一开始藤壶就分在软体动物或 其下属的介壳动物中。当J.V.Thompson于1826年5月8日观察到 附着在玻璃容器底部的甲壳动物的幼虫变成了藤壶(Winsor, 1969)时引起一时轰动。进一步研究后确凿无疑地证明藤壶是座生 的甲壳动物。而且Thompson以及其它研究海洋生物的学者还发现许 多浮游生物只不过是一些无脊椎动物的幼虫阶段,甚至自由生活的 甲壳动物也可以经由几个幼虫阶段的变态(无节幼虫期,蠕状幼虫 期,介形幼虫期)。   各种生物既可按主要功能(居维叶)又可根据具体的构成计划 (冯贝尔及自然哲学派主张的Baunlan)的决定来分类的思想由于19 世纪前半期的两项发现而弄得混乱不堪。第一个是发现了涤虫、吸 虫及其他内寄生虫的复杂生活史,虽然来自同一遗传型,但其世代 交替的不同阶段,例如囊尾蚴和涤虫,尾蚴和吸虫,却如此不同以 致令人怀疑完全按外表类似的方法进行分类是否正确,另一个更加 惊人的发现是Adelbert von Chammiso(1819)发现萨尔帕 (salps,一种被囊类动物)以及Michael Sars(1838-1846)和 J.J.SteenstruP(1842)发现腔肠动物都具有正常的世代交替。 单一的物种具有如此不同的自由活动世代和座生世代在此以前一直 将之安排在完全不同的分类单位中(Winsor,1976 b;Churchill. 1979)。这种情形在植物界中也并不少见,其中隐花植物的配子体 和孢子体通常都是完全不相同的。   所幸的是,这些多少没有弄清楚的发现并没有引起另一番形而 上学的推测而只是促使分类学家加倍努力将“相关”生物的“自 然”类别归类到一起。这种努力几乎自动地产生了从属阶元的分 类,现在通常称之为林奈的等级结构。下面介绍分类学说中等级结 构的涵义及有关问题。   4.11等级结构分类(Hierarchical classlfications)   绝大多数分类,无论是对无生物还是对生物,都是等级结构分 类。既有高级、低级阶元,也有高等、低等级别。“等级结构”这 个词的用法有时常含糊不清。等级结构有两类:排它性等级结构 (exclusive hierarchy)和内涵性等级结构(inclusive hierarchy)。 军阶,如士官、尉官、校官、将官,是排它性等级结构的典型例 子。比较低级的军阶并不是高级军阶的再分而成的部分,因此校官 并不是将官的再分部分。从十六世纪到十八世纪支配分类学的“自 然阶梯”也是排它性等级结构。每一个完善性层次是由等级结构中 的较低一级的层次上升而成的,但并不包含较低一级层次。从切查 皮诺到局维叶所提倡的功能等级结构也是排它性等级结构的例子。 在功能等级结构中生长占有最高级别,生殖为次高级别,这并不意 味着生殖是生长的再分部分。   现代分类(学)阶元的等级结构是典型的内涵性等级结构。这 可以用具体例子说明,似狗的物种,如北美的土狼,非洲的胡狼等 都归类为犬属(Canis),各种似犬的属和似狐的属合并为大科 (Canidae)。犬科连同熊科,猫科,鼬科以及其他有关的科联合成 食肉目(Carnivora)。纲,亚门,门,界是这一等级结构连续的较 高级分类单位。每一较高级的分类单位包含较低级的、从属的分类 单位。   就理论上来说,内涵性分类等级结构既可由下行分类(逻辑分 类)产生,也可以由上行分类(合成分类)形成。然而从历史上来 说,逻辑分类从来没有导致明确的分类等级结构,因为每一层次都 是分别处理,每个“种”(按逻辑分类规定)在下一个较低级等级 结构层次又成了“属”。悌字列弗及林奈都以属为中心,在很大程 度上把属稳定了下来,他们只确认了两个较高级阶元并且对之未予 重视(见前)。   林奈首先合理地运用了较高级阶元,从总体来说也是一贯的。 但是他的思想还是过多地受逻辑分类原则的支配,因而不能制定出 完全一致的包含一切生物的内涵性等级结构。直到1795年至1815年 这二十年之间才真正发生了变化(Winsor,1976b:2-3)。这种 概念性变化主要应归功于巴黎博物馆的一些著名分类学家。但是不 同的学者采纳这种新思维方式的程度也各有不同。例如拉马克对较 高级分类单位的安排仍然代表了一种严格的排它性等级结构,即使 在较低级阶元层次上也包含有合成分类(也就是内涵性)因素。居 维叶的四个门并没有等级结构关系,如果有,也是排它性的。但是 在较低级阶元上也可发现有某种内涵性等级结构倾向。   按合成法程序建立内涵性等级结构的方法很重要,这有很多理 由。很明显,除非有了分类阶元的内涵性等级结构,像达尔文1859 年提出的共同起源学说是不会有任何人想起的。更直接有关的是, 新观点提出了建立内涵性等级结构应根据什么原则的实际问题和概 念性问题。这是特别棘手的问题,因为绝大多数分类学家的思想仍 然受到(如果不是完全受支配的话)“自然阶梯”这种排它性等级 结构思想的影响。   高级阶元和分类单位的真实性   早在十七世纪及其后关于高级阶元的“真实性”问题,即高级 阶元是否实际存在的问题。一直有着争议。本质论者像林奈坚持认 为最低限度以其本质为特征的属是“真实的”。以布丰为首的具有 唯名论倾向的分类学家则旗鼓相当地坚持只有个体存在,最低限度 像属,科,纲等高级阶元只是约定俗成的称谓。十七世纪时没有任 何两位植物学家作出相同的分类这一事实,似乎肯定地支持了唯名 论者的观点。为了区别抽象的意念和具体的真实(实际),布丰曾 为解决这个问题打下了基础,但是争论仍然又持续了两百多年。   为什么这场争论历时这样久原因主要是术语上的混乱。“阶 元”(category)这个词在使用时有两种完全不同的涵义。直到引 用了“分类单位”(taxon)这个新词来表示“阶元”前此具有两种 涵义中的一种涵义时,术语上的混乱现象才被消除。   分类单位是“任何分类等级(taxonomic rank)中的一类生物, 这类生物是足够独特的(与众不同)值得予以命名和指定到某一特 定的阶元中去。”例如种、属、科都是分类单位。用逻辑学的语言 来说,一个分类单位就是一个独立单位。组成分类单位的个别动物 或植物是该分类单位的部分(Parts)( Ghiselin,1975;Hull, 1976)。阶元按现代的限定意义则是分类等级结构的等级(rank) 或层次(level);它是一个类别(class),这个类别的成员是被指定 等级中的所有分类单位。分类单位和阶元之间的区别最好还是用例 子来说明:知更鸟、画眉、歌鸫、燕雀、哺乳动物、脊索动物、动 物等都是真实生物的类别,它们是分类单位。在分类等级结构中分 派给上述分类单位的等级就由它们所在的阶元表示:种、科、亚 目、目、纲、亚门、门、界。   因此高级阶元是否真实的问题必须分解成两个单独的问题:① 分派在高级阶元中的门类(分类单位)是否划分得很明确?②对 属、科、目这样一些高级阶元是否能够给下客观的(非随意的)定 义?对第一个问题的回答当然是肯定的,但对第二个问题的回答却 是否定的。像蜂鸟、类人猿,或企鹅这样一些分类单位是非常“自 然的”或“真实的”(即划分很清楚),然而分派给它们的阶元等 级却是主观的,至少种以上的分类单位是如此。一个分类单位可以 被某位分类李家放在科这个阶元中,另一位可能将之放在较低级阶 元亚科中,第三位也可能将之分在较高级阶元总科中。换句话说, 阶元等级大都是随意决定的。关于阶元是否真实的问题之所以争论 得如此激烈是由于争论双方所争论的是不同的问题。早期的某些学 者如Plate早就清楚地看到了这一点,然而由于术语混淆不清,所以 分歧点究竟是什么当时仍然不清楚。 ———————————————— 【新语丝电子文库(www.xys.org)(www.xys2.org)】