汗,突然发现版主的文章说得比我清楚多了.


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送交者: 组胚 于 2006-09-05, 22:15:23:

回答: 胚胎发育时候先表达的基因是比较古老的基因。 由 组胚 于 2006-09-05, 17:47:03:

早在19世纪,胚胎学家就已经开始在思考动物胚胎发育与进化的关系。德国胚胎学家拉特克(Martin H. Rathke, 1793-1860)在19世纪20年代发现在鸟类和哺乳类的胚胎的早期都出现了鳃裂,它们在胚胎发育时似乎经过了鱼的阶段。这个发现看来很符合“事物大链条”(自然界阶梯)的观念:如果胚胎发育是一个从不完美到完美的过程,那么,较完美的动物(鸟类、哺乳类)在胚胎发育时就必然出现较不完美的动物(鱼类)的形态。在此基础上,德国麦克尔(J. F. Meckel, 1781-1833)和法国赛利(Etienne Serres, 1787-1868)归纳出了一条后来被称为“麦克尔-赛利定律”的法则:高等动物的胚胎在发育过程中,基本上逐步经过类似低等动物的阶段。这听上去有点象进化论,其实是目的论的:胚胎如此发育,是由于它们有某种追求完美的内在倾向,使得它们跟自然界阶梯相平行。实验胚胎学的创始人冯•贝尔既反对进化论,也反对自然界存在从低到高的阶梯,认为各种动物都按一定数目的原型分门别类。在他看来,胚胎发育是一个从简单到复杂,从同质到异质,从普遍到特殊的过程。在胚胎发育的早期,各种生物胚胎都比较简单、同质,所以才出现了相似的形态。这个后来被称为“冯•贝尔定律”的胚胎发育法则,也完全是目的论的。他也无法解释,为什么鳃裂就是同质的、普遍的?

  达尔文最早指出,动物的胚胎发育,是反对神创论的最有力的证据:如果生物是神创的,他应该让受精卵以最直接的方式发育成成体,何必让整个胚胎发育过程如此迂回曲折?为什么陆栖的脊椎动物的胚胎发育要经过鳃弓阶段?为什么须鲸的胚胎有牙齿?为什么高等脊椎动物的胚胎有脊索?唯一合理的解释,就是这些奇怪的形态是它们的祖先的遗产。为什么这些遗产在胚胎发育中会保留下来呢?达尔文认为,这是因为导致进化的变异一般是在胚胎发育的晚期才发生的,对早期胚胎几乎没有影响,这一方面增加了成体和胚胎的差异,另一方面又使得不同类群的动物的早期胚胎保留它们的共同祖先的形态,非常的相似:“因此,胚胎结构相同透露了祖先相同。”他并预言:对不同种类的胚胎进行比较,应当能够找出共同祖先的线索。


不同动物早期胚胎的相似,意味着它们有共同的祖先


  达尔文曾经抱怨说,他在《物种起源》中所提出的这些胚胎学的证据,没有引起注意。不过这种情形很快就改变了。在《物种起源》发表后不到十年,海克尔不仅大力鼓吹达尔文的说法,并把它推向了极端:动物的胚胎发育是在遗传和适应规律的制约之下,简化和压缩了的进化过程的重演。如果这条“重演律”是正确的,那么,通过研究胚胎发育,就能够弄清楚动物的进化过程。在重演律提出之后的三、四十年间,激发了研究者极大的兴趣,促进了胚胎学研究的繁荣,使得胚胎比较成为确定生物同源关系的重要工具,并做出了许多重大的发现。

  但是进入二十世纪之后,虽然胚胎比较仍然被视为生物进化的重要证据,动物在胚胎发育时的确保留着某些祖先的特征,但是极端的重演律却逐渐被抛弃了。一个原因是重演律有太多的例外,胚胎发育对进化过程的重演并不那么忠实。另一个原因是找不出一个有说服力的理由说明胚胎为什么要重演祖先特征——历史上存在过的,并不等于就应该被保留下来,特别是那些历史特征并无用处,比如,哺乳动物的胚胎并不用鳃裂呼吸。因此,后来的胚胎学家倾向于接受冯•贝尔定律,简单地把胚胎发育视为从简单到复杂的过程。但是,在上面我已说过,冯•贝尔定律无法解释鳃裂和其他的重演特征。

  胚胎学的研究虽然提供了许多有关胚胎发育的知识,但是都是描述性的,没法回答有关胚胎发育的最根本的一些问题:是什么样的因子导致胚胎发育过程中发生的变化?这些变化是如何遗传下去并进化的?从1930年代起,高兹史密特等人试图用遗传学的方法回答这些问题,从而创建了发育遗传学,但是进展极其缓慢。直到1980年代,由于分子遗传学方法被应用于研究胚胎发育,发育生物学才发生了一场革命。近20年来的研究使我们从分子水平上对胚胎发育有了一定的了解,也使得我们可以重新评价、解释重演律。

  发育遗传学的研究表明,生物的胚胎发育,是一个基因调控的过程,不同的基因依次被打开、关闭。由于这是一个信号一级一级地放大的过程,越早表达的基因,其后来的影响将会被越放越大。因此,达尔文的解释是对的:能够保留的突变一般发生在胚胎发育的晚期,因为如果突变发生在发育的早期,将会对后面的发育过程发生重大的影响,其结果往往是灾难性的。这样,那些较早表达的基因,往往是在进化史上较为古老的祖先基因,较晚表达的基因,则是后来逐渐加入的。既然胚胎发育过程,是一个从祖先基因到新近基因的依次表达的过程,那么,重演进化过程的某些特征,也就并不奇怪了。


鱼鳍通过进化变成四肢


  在最早表达的基因中,有一种属于同源异形基因的Hox基因,它是动物形态蓝图的设计师,在发育过程中控制身体各部分形成的位置。如果同源异形基因发生突变,会使得动物某一部位的器官变成其他部位的器官,叫做同源异形。比如,让某个同源异形基因发生突变,能使果蝇的身体到处长眼睛,在该长眼睛的地方长出翅膀,或者在该长触角的地方长出了脚。Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中都存在,调控的机理也相似,这表明它可能是最古老的基因之一,在最早的动物祖先中就已存在。Hox的突变一开始时在胚胎早期引起的变化不大,但随着组织、器官的分化定型,突变的影响逐步被放大,导致身体结构发生重大的改变。这可以用来解释所谓“寒武纪物种大爆发”。寒武纪开始于5.7亿年前,结束于5.1亿年前,是地质年代古生代的第一个纪。寒武纪之前的地层的动物化石较少,而在寒武纪的地层中,发现了种类繁多的动物化石,有的古生物学家甚至认为动物各门的祖先在这个时期都已出现,称为“寒武纪物种大爆发”。为什么会发生“寒武纪物种大爆发”,长期以来被视为一个谜,有多种解释,现在有了一个较令人信服的解释:那时候基因结构、发育过程都较简单,Hox的基因突变容易被保留,结果导致了身体结构的多姿多彩。除了Hox基因,还有其他一些在发育过程中起着重要作用的调控基因在不同类群的动物中都存在着。在分子水平上,所有的动物都有着非常相似的基本发育机制。

  发育生物学的这些重大发现,甚至使我们可以在实验室中模拟生物的大进化现象。比如,把斑马鱼的Hox基因的表达速度变慢,结果发现在胚胎发育时,鱼鳍细胞层层堆积变成了骨头,最后又长出了趾头。这可以使我们了解鱼鳍是怎么进化成四肢的。又比如,Tbx4和Tbx5是控制前肢(翅膀)和后肢的分化的基因,Tbx4只在后肢细胞中表达,Tbx5只在前肢细胞中表达。在鸡的胚胎发育时让这两种基因的表达掉换,让Tbx5在后肢部位表达,让Tbx4在前肢部位表达,结果发现鸡翅膀变成了鸡腿,而鸡腿变成了鸡翅膀。从这些研究中我们也可以知道,胚胎发育时的调控基因的微小突变可以导致成体的巨大变化,生物新类型的产生可能是在生物胚胎发育过程中基因突变的结果。

  一个生物体既是在发育过程中它的基因相互作用以及基因与环境的相互作用的产物,也是一个历史进化过程中突变与自然选择的产物。通过分析发育过程中的基因表达、突变和选择,不仅可以了解生物发育的过程和机制,知道一个生物体是如何形成的;而且可以揭示生物进化的历史和机制,知道一个物种是如何起源的。可以预见,随着发育生物学的发展,越来越多的进化难题,特别是大进化难题,将被解决。一门统一了进化生物学与发育生物学的新学科——进化发育生物学已经诞生,并成为当代生物学中最活跃的研究领域之一。
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转自版主出的著作《进化新篇章》




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